 |
Регенерация. Регенерация мышечной ткани.. Регенерация нервной ткани.
|
|
|
|
Регенерация
Регенерация (возрождение) - процесс восстановления разрушенных или утраченных тканей, органов и отдельных частей живых существ. Регенерация широко распространена в природе, бывает как у растений, так и у животных. Она имеет большое значение и у здоровых, и у больных людей.
Различают физиологическую и патологическую регенерации.
Физиологической регенерацией называется процесс постоянного восстановления клеток многоклеточного организма. Особенно интенсивно эти процессы протекают для клеток крови и эпидермальных структур (эпидермис, волосы, ногти). Патологической регенерацией называются процессы возрождения органов и тканей после их повреждения. Регенерировать могут клетки всех видов тканей.
Регенерация соединительной ткани.
Особенно сильно выражена способность регенерации у рыхлой соединительной ткани. Выраженной регенераторной способностью обладает также костная ткань. Регенераторные процессы протекают в периосте, эндосте и костном мозге. Размножающиеся малодифференцированные камбиальные клетки костной ткани - остеобласты - являются основными элементами, восстанавливающими поврежденную костную ткань. Этот процесс сопровождается резорбцией поврежденной костной ткани и рассасыванием избыточно образованной новой ткани остеокластами. Процесс регенерации костной ткани имеет большое значение при заживлении переломов костей. Хорошо регенерируют сухожилия, фасции, значительно слабее выражены регенераторные процессы в хрящевой ткани. Источником регенерации являются не сами хрящевые клетки, а перихондрии, содержащие малодифференцированные элементы - хондробласты. Жировая ткань обладает весьма слабой регенераторной способностью.
|
|
|
Регенерация эпителиальной ткани.
Эпителиальные ткани (многослойный плоский эпителий кожи, роговая оболочка глаза) характеризуются весьма выраженной регенераторной способностью. Регенерация эпидермиса имеет очень большое значение в процессах заживления ран. Эпителий слизистых оболочек также обладает значительной регенераторной способностью. Хорошо известно быстрое заживление ран в полости рта, губ, полости носа и др. Многослойный эпителий эпидермиса кожи возрождается из глубокого зародышевого слоя, однослойный цилиндрический эпителий - из элементов крипт. В случае наличия раздражающих факторов, препятствующих регенерации эпителия, слизистой оболочки (например, в желудке, в мочевом пузыре), регенерация становится резко патологической, возникают атипичные разрастания эпителия, способные к злокачественному перерождению. Железистый эпителий регенерирует по-разному. Хорошо регенерирует печеночная ткань. В. В. Подвысоцкий удалял у собак 3/4 печени, и оставшаяся ткань восстанавливала целостность органа до первоначального объема. При этом имела место не столько гиперплазия - размножение клеток, сколько гипертрофия - увеличение их объема. Регенераторные процессы возможны также в эпителиальных тканях почки, слюнных желез, поджелудочной железы.
Регенерация мышечной ткани.
Мышечная ткань регенерирует значительно слабее соединительной ткани и эпителия. Регенерация мышечных волокон скелетной мускулатуры совершается путем амитотического деления клеток, граничащих с поврежденным участком. На концах поврежденной мышцы при этом возникают особые колбовидные выпячивания, называемые мышечными почками. Появляясь с двух концов поврежденной мышцы, эти почки сливаются, а в поврежденных мышечных волокнах восстанавливается поперечная исчерченность. Регенерация гладкой мускулатуры выражена относительно слабо, она может происходить за счет митотического деления гладко-мышечных клеток.
|
|
|
Регенерация нервной ткани.
Нервные клетки (периферической и вегетативной нервной системы, моторные и чувствительные нейроны спинного мозга, симпатических узлов и др. ) регенерируют весьма слабо, хотя возможность их регенерации в настоящее время не отрицается. Аксоны нервных клеток обладают сильной регенераторной способностью. Регенерация аксонов нервных клеток головного мозга (кора, подкорковые узлы) происходит весьма слабо или отсутствует. Если перерезать периферический нерв, возникают дегенерация аксона к периферии от места перерезки и регенерация его конца, связанного с клеткой перерезанного нерва.
После перерезки мякотного нерва аксоны и мембраны в периферическом отрезке подвергаются аутолизу и продукты их резорбируются. Остаются клетки Шванна, образующие как бы трубочки, в которые и врастают регенерирующие волокна центрального конца перерезанного нерва. На концах растущих аксонов формируются колбочки и разветвления. Регенерирующие аксоны перерезанного нерва «ползут» по шванновским трубочкам периферического конца этого нерва со скоростью 1-3 мм в сутки. Таким образом, возможна регенерация аксонов до 1 м и более. Роль клеток Шванна, по-видимому, очень существенна, так как в мозге, где их опорная и трофическая функции заменены клетками глии, регенерация нервных волокон не происходит.
Если центральные и периферические концы перерезанного нерва отодвинуты далеко друг от друга, регенерирующие концы аксонов не достигают шванновских клеток периферического конца перерезанного нерва и полная регенерация не наступает. Одним из важных процессов при регенерации аксонов нервных клеток в этом случае является образование на их концах колбовидных утолщений, пуговок. Если количество этих утолщений велико (после травмы толстого смешанного нерва), то на конце перерезанного нерва образуется опухолевидное разрастание - неврома. Окружающие ткани раздражают эти необычные окончания чувствительных нервов и вызывают резкие болевые ощущения, называемые каузалгиями.
В эксперименте предпринимались многочисленные попытки сшивать центральные концы двигательных нервов с периферическими концами чувствительных нервов, а также сшивать различные чувствительные нервы друг с другом. Эти опыты вызывали образование различных необычных рефлексов или неврогенных «химер». Если двигательный нерв, например подъязычный, сшить с периферическим концом чувствительного нерва, например язычного, то двигательные аксоны не образуют в языке чувствительных окончаний. Под эпителием возникают лишь сплетения, лишенные функционального значения. Если сшить чувствительную ветвь блуждающего нерва, например центральный конец возвратного нерва, с периферическим концом чувствительного кожного нерва, то блуждающий нерв регенерирует и образует чувствительные окончания в коже. Раздражение кожи в этих случаях может вызвать кашель наподобие того, который возникает при раздражении слизистой оболочки гортани - нормальной рефлексогенной зоны возвратного нерва.
|
|
|
Обмен веществ в регенерирующей ткани. Установлено, что уже через 2 ч после повреждения в гистиоцитах рыхлой соединительной ткани, а затем в лейкоцитах и фибробластах активируются окислительно-восстановительные ферменты (сукцинатдегидрогеназа, глутатион) и гидролазы (фосфатаза, пептидаза, липаза и др. ). В дальнейшем отмечается активация 5'-нуклеотидазы, АТФазы и других ферментов. Активация этих ферментов стимулирует процесс расщепления белка, освобождает липиды (лецитин, жирные кислоты), которые понижают поверхностное натяжение в регенерирующих клетках. Регенерирующая ткань характеризуется активацией анаэробного гликолиза. Распад лейкоцитов и освобождение из них стимулирующих рост продуктов (нуклеопротеины и др. ) вызывают усиленное митотическое деление регенерирующих клеток. Усиление гликолиза в растущих регенерирующих клетках сопровождается накоплением молочной и пировиноградной кислот и приводит к тканевому ацидозу. Активация протеолитических ферментов приводит также к освобождению из поврежденных регенерирующих клеток гистамина. Гистамин вызывает расширение сосудов, окружающих регенерирующую ткань или врастающих в нее. Расширение сосудов улучшает поступление в регенерирующую ткань лейкоцитов, доставляющих новые порции стимуляторов роста. В клетках этой ткани увеличиваются осмотическое давление и гидратация (содержание воды) (рис. 14. 6).
|
|
|
Механизмы регенерации. Регенерировать могут как взрослые дифференцированные клетки, так и менее дифференцированные (камбиальные) клетки различных тканей (например, герминативный слой эпителиальных клеток кожи, гистиоциты рыхлой соединительной ткани), возможны превращения клеток в менее дифференцированные их формы (метаплазия, анаплазия). Метаплазия у млекопитающих, однако, наблюдается в пределах только одного вида тканей, например, из рыхлой соединительной ткани может образоваться хрящевая и костная ткани, из эпителия выводных протоков печени или слюнных желез - соответствующие секреторные клетки и т. д.
Процесс регенерации обусловливается рядом факторов, к которым относятся следующие.
1. Повреждение. Продукты поврежденной ткани (протеазы, полипептиды и низкомолекулярные белки) выполняют роль стимуляторов размножения клеток.
2. Лейкоциты и продукты их распада являются важным фактором заживления.
3. Состояние питания организма. Особое значение имеют полноценное белковое питание и витамины, в частности витамины С и А. При голодании у лиц с алиментарной дистрофией, у больных цингой регенерация (заживление ран, переломов и др. ) значительно ослабляется и замедляется. Резко стимулирующее влияние на регенерацию оказывает витамин А как при внутреннем, так и при местном (на рану) применении - например, в виде рыбьего жира.
4. Возраст и общая реактивность организма. С увеличением возраста регенерирующая способность всех тканей понижается. Например, пересадка относительно «старой» по возрасту конечности молодому головастику вызывает ее хорошее приживление и регенерацию. Пересадка «молодой» конечности более старшему по возрасту головастику вызывает менее выраженную регенерацию, что свидетельствует о влиянии целого организма на регенераторный процесс.
5. Состояние эндокринной системы. Экспериментально установлено, что тиреоидэктомия снижает регенерирующую способность тканей, а введение гормонов щитовидной железы стимулирует заживление ран. Удаление поджелудочной железы приводит к замедлению заживления ран, а кастрация затрудняет заживление переломов. Гипофизэктомия вызывает значительное замедление регенерации конечностей у аксолотля. Минералокортикоиды (альдостерон) стимулируют, а глюко-кортикоиды (кортизол) угнетают регенерацию. Роль зобной железы в процессах регенерации пока выяснена недостаточно.
|
|
|
6. Состояние нервной системы. В личиночных стадиях амфибий перерезка спинного мозга или периферических нервов не оказывает существенного влияния на регенерацию хвоста и конечностей. Однако у высших млекопитающих и человека показано существенное влияние различных отделов нервной системы на регенерацию. Экспериментальные повреждения коры головного мозга у собак, кроликов и крыс задерживали процессы заживления ран. Особенно сильное влияние на регенерацию и репаративные процессы оказывают повреждения вен-тромедиальных ядер гипоталамуса. Разрушение этих ядер вызывает угнетение процессов заживления ран и приживления трансплантатов. Экспериментальная перерезка или травмы (военные, бытовые) смешанных периферических нервов вызывают резкие нервно-дистрофические явления. Одним из ярких выражений этого влияния является образование незаживающих трофических язв. Они возникают часто на месте случайной царапины, а иногда и без видимого повреждения. Нарушение обмена веществ в тканях, в частности в коже, приводит к ослаблению процессов регенерации эпидермиса. На поверхности кожи образуется дефект - язва, она обычно окружена вялыми грануляциями, заживает очень долго, иногда несколько лет. После временного заживления она легко возобновляется. Замедление процессов регенерации в данном случае вызывается нарушением трофического влияния нервной системы и сосудодвигательными расстройствами в денервированной ткани.
|
|
|
