6.2. Общая комбинационная способность

Общая комбинационная способность – это оценка генетического качества каждого отдельного родителя, установленная в испытаниях потомков-полусибов.

Экстраполируя это определение на лесную селекцию, можно уточнить, что «родителем» будет выступать плюсовое дерево, а в более широком смысле – любой объект селекции, например любое отобранное дерево (особь), используемое в процессе гибридизации или участвующее в процессе получения мутантов или полиплоидов.

Весьма удачное определение этого понятия предложил Дж. В. Райт (1978).

Общая комбинационная способность – это относительная способность организма передавать свое генетическое превосходство потомкам при скрещивании с любым другими организмами этого вида. Высокая ОКС обычно указывает на наличие генов с аддитивным эффектом (Райт, 1978, стр. 447).

Термин относительная в определениях, предложенных Дж. В. Райтом (1978), совершенно справедливо подчеркивает то, что оценка ОКС или СКС имеет отношение только к данному (учитываемую в данном опыте или в данном конкретном случае, а не вообще) анализируемому комплексу потомств плюсовых деревьев – только к данному комплексу сравнительно оцениваемых плюсовых деревьев. При этом, как правило, предусматривается, что данный комплекс семенных потомств плюсовых деревьев испытывается в составе одних испытательных культур. Оценка ОКС или СКС имеет значение только относительно тех деревьев, которые были задействованы в каждом конкретном случае учета или анализа. Значения ОКС и СКС одного и того же ПД в разных схемах испытаний с разными наборами других ПД, с которыми оно будет комбинироваться, будут различными, и ранг качества конкретного ПД в разных комплексах сочетаний с другими ПД будет не однозначным.

Свое определение предложили и авторы учебника «Селекция и репродукция растений» А. П. Царев и др. (2003).

Общая комбинационная способность – это средняя ценность одного родителя (линии клона) на основе его поведения в скрещивании с другими родителями (линиями, клонами). Оценка проводится по потомству на основе диаллельных скрещиваний, методов топкросса, поликросса или свободного опыления (Царев и др., 2003, стр. 485).

Вместе с тем действующими в настоящее время нормативными документами, регламентирующими реализацию селекционных мероприятий в сфере лесного семеноводства на генетико-селекционной основе (Указании …, 2000, п. 4. 2, стр. 14), дано свое вполне конкретное определение этого понятия и обозначен порядок получения итоговых значений оценок.

Общая комбинационная способность плюсового дерева определяется как средняя величина превышения показателя исследуемого признака над контролем у его семенного потомства, полученного от скрещивания данного дерева с любыми деревьями того же вида, в том числе при свободном опылении (Указания …, 2000, п. 4. 2, стр. 14).

Комбинационная способность состоит в способности одних родителей скрещиваться («комбинироваться») с другими и давать в результате этого наилучших потомков. Родитель, дающий наилучшее потомство, обладает большей общей комбинационной способностью.

Слово «сиб» (сокращение от слова “sibling”) – общий термин для обозначения брата или сестры. У полубратьев или полусестер («полусибсов») известен один общий родитель (мать или отец), но не оба родителя одновременно. У деревьев-полусибсов общий родитель, как правило, семяобразователь или (значительно реже) общий пыльцевой родитель, но не оба родителя.

Оценкой общей комбинационной способности (ОКС) растения служит мера отклонения от «контроля – обобщенного среднего» (Котов, 1997) среднего значения селектируемого признака у совокупности всех гибридов F₁, полученных во всех комбинациях скрещивания, где одним из родителей было испытуемое (анализируемое) дерево.

С помощью ОКС выявляют линии, давшие в среднем наиболее продуктивные гибриды. Для этого по каждой родительской форме (линии) определяют средние показатели селектируемого признака для всех гибридов, в создании которых она участвовала (как отцовская, либо как материнская, либо и в той и другой форме). Родительские формы (линии), гибриды которых характеризуются высокими средними показателями селектируемого признака, признаются формами с высокой общей комбинационной способностью. Таким образом, показатель ОКС всегда относится к одной конкретной родительской форме (линии - генотипу).   

Общую комбинационную способность определяют, как правило, на основе топкроссных испытаний. Вместе с тем существуют схемы (Котов М. М. ), где рекомендовано поликроссное скрещивание или поликросс.

Топкорссные скрещивания – это скрещивания, при которых все участвующие в испытании растения опыляются пыльцой одного из них. (Котов, 1997).

Топкроссное скрещивание – это скрещивание некоторого числа родительских форм (линий) с одной определенной формой (линией), которая называется тестером. Если в качестве тестера используется существующий сорт, то его называют сорт-тестер. (Гужов и др., 1991).

От сорта-тестера или формы-тестера требуется, чтобы он (тестер) обладал по возможности средней ОКС. В этом случае, как правило, лучше различается ОКС линий, чем при использовании тестера с высокой ОКС. Использование тестера с высокой ОКС приведет к нивелированию различий между сравниваемыми родителями. В качестве тестера можно использовать как отцовское растение (его пыльцой опыляют все остальные растения), так и материнское растение (его цветки опыляют пыльцой со всех остальных растений. В первом случае необходима кастрация всех источников пыльцы, не являющихся тестером, во втором – ручное опыление с использованием изоляторов. Считается, что использование в качестве тестера материнского растения имеет преимущества, заключающиеся в том, что все образовавшиеся семена (при их различной генетической конституции) будут иметь одинаковые (в той или иной степени) посевные качества (размер, запас питательных веществ и пр. ), поскольку будут сформированы на одном растении (одна корневая система, одинаковое водообеспечение и т. п. ). Кроме того, исключено влияние на образование различий «материнского эффекта».

Поликросс – это система скрещиваний, в которой на специально созданных участках (питомниках, лесосеменных плантациях) исследуемые деревья свободно опыляются пыльцой других растений, растущих на том же участке (питомнике, лесосеменной плантации).

Здесь следует ввести ограничение понятию свободное опыление – оно предусматривает свободное опыление только в границах испытываемых особей, участвующих в диаллельном анализе, при исключении какой-либо возможности заноса пыльцы извне.