 |
6.3. Специфическая комбинационная способность
|
|
|
|
6. 3. Специфическая комбинационная способность
Специфическая комбинационная способность – это оценка генетического качества каждой из комбинаций родителей в их родительских парах, устанавливаемая по результатам сравнительного изучения потомков-сибсов и полусибсов от разных комбинаций скрещивания. Она представляет собой оценку способности испытываемых плюсовых деревьев (или иного испытываемого материала) давать в определенных комбинациях скрещивания наилучшее потомство. Та комбинация скрещивания двух родительских форм, которая дает наилучшее по селектируемым признакам потомство, обладает и наивысшей специфической комбинационной способностью.
Специфическая комбинационная способность – это относительная способность организма передавать генетическое превосходство потомкам при скрещивании только с некоторыми другими организмами. Высокая СКС обычно указывает на наличие доминирования, сверхдоминирования и эпистаза (Райт, 1978, стр. 447).
Указаниями по лесному семеноводству в РФ (2000, п. 4. 2, стр. 14) определен порядок получения оценок ОКС. Специфическая комбинационная способность плюсового дерева определяется как величина превышения показателя исследуемого признака у его потомства, полученного от конкретной комбинации контролируемого скрещивания с определенным партнером того же или другого вида (Указания …, 2000, п. 4. 2, стр. 14).
6. 4. Метод анализа
Гибриды F1 (например, семенное потомство плюсовых деревьев) изучают в полевом опыте с повторностями в блоках или решетках (латиссы). В лесной селекции гибридное потомство изучаемых плюсовых деревьев высаживают в испытательных культурах. Они могут иметь рядовые или блочные схемы размещения посадочных мест. В каждом блоке (делянке) необходимо иметь 10 – 15 растений. Изучаемым признаком может быть любой количественный признак, на который ведется селекция в соответствии с её задачами. Результаты полевого опыта подвергают дисперсионному анализу, чтобы определить остаточную вариансу 
. Дисперсионный анализ ведут на основе измерения гибридного потомства по каждой родительской форме (при оценке ОКС) и по каждой комбинации скрещивания (при оценке СКС).
|
|
|
Одной из сфер применения дисперсионного двухфакторного анализа является определение общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) при осуществлении селекции методом гибридизации и в гибридологическом анализе результатов селекции методом отбора. В этих ситуациях оценивается степень проявления (сохранения) признаков родителей у потомства первого поколения ( F 1). Иерархические комплексы строятся по следующей схеме: иерархическим уровнем высшего порядка (фактор А ) выступает набор комбинаций скрещивания (диалельных прямых и реципрокных), рангом низшего порядка (фактор В ) является набор повторностей каждой комбинации скрещивания (в идеальном случае на нескольких клонах материнской особи при одном источнике пыльцы) в пределах одной комбинации скрещивания.
ПРИМЕР 1 (реконструкция полной схемы контролируемых диаллельных скрещиваний по Ю. Л. Гужову и др., 1991). Пусть требуется определить комбинационную способность (вначале ОКС, а затем и СКС) 6 исходных родительских форм ели, при диаллельном прямом скрещивании которых было получено 15 гибридов – гибридных семей полных сибсов ( а =15), которые были размещены в 6 повторностях ( b =6) по 12 растений в каждой ( с =12) на одном опытном участке. Измеряемым параметром выступала высота ствола деревьев в 10-летнем возрасте, выраженная в сантиметрах. Предлагается следующая принципиальная схема двухфакторного простого дисперсионного анализа (табл. 6. 2).
|
|
|
Таблица 6. 2.
Схема дисперсионного анализа высоты гибридов (полусибсов) ели
| № | Источники варьирования | Число степеней свободы, | Средний квадрат, М = ms | Сумма квадра-тов SS | Средний квадрат ms |
| 1. | Общая дисперсия | a× b× c – 1 = 15× 6× 12 – 1 = 1079 | My= msy | 20581, 6 | |
| 2. | Гибриды | a – 1 = 15 – 1 = 14 | Mg= msg | 11784, 6 | |
| 3. | Повторности | b – 1 = 6 – 1 = 5 | Mb= msb | 1680, 7 | |
| 4. | Взаимодействие (гиб-риды × повторности) | (a – 1)× (b – 1) = 70 | Mbv= msab | 1334, 3 | |
| 5. | Остаток (ошибки) | a× b× (c – 1) = 990 | Me= ms | 5782, 0 | 5, 84 |
Из полученного значения среднего квадрата отклонений (ms) для оценки величин остаточной дисперсии (вариансы) Me (Me =5, 84) можно вычислить скорректированное значение этого показателя, Me', необходимое для дальнейшего анализа (1):
(1)
Оно учитывает эффект влияния числа родительских особей в диаллельной схеме, количества групп (гибридных семей) и их численностей. Для нашего примера с 6 повторностями и 12 растениями в каждой повторности это значение будет равно (2):
(2)
По сути дела, исправленная оценка среднего квадрата отклонений остаточной дисперсии представляет собой отношение суммы квадратов отклонений остаточной дисперсии к исправленному числу степеней свободы (3).
(3)
|
|
|
