Существенные и несущественные компоненты среды

Концентрируя свое внимание на организмах одного, реже нескольких видов, эколог, работающий в рамках популяционного подхода, все остальные компоненты экосистемы относит к разряду «окружающей среды». Число компонентов, которые можно выделить в окружающей среде, очень велико, и на первый взгляд может показаться, что нет никакой возможности оценить воздействие их всех на организм даже одного вида. Однако рассмотрение конкретных ситуаций показывает, что многие компоненты окружающей среды или вообще никак не влияют на изучаемые организмы, или же влияние их настолько слабое, что им можно пренебречь. Так, например, для большинства наземных растений, видимо, не имеет особого значения наличие на небосводе луны. Даже в полнолуния света ее недостаточно, чтобы за счет его шел сколь либо заметный фотосинтез, и поэтому луна или лунный свет могут не рассматриваться как часть экологической среды растений.

Кроме того, существуют такие компоненты окружающей среды, которые, будучи необходимы организмам, имеются всегда в достаточном количестве и поэтому не ограничивают распространения организмов и роста их численности и биомассы. Примером такого компонента на суше может быть кислород, абсолютно необходимый для дыхания всем аэробам, но имеющийся в воздушной среде в достаточном количестве, чтобы не быть объектом конкуренции и не лимитировать развитие каких-либо организмов. Заметим, что в водной среде дефицит кислорода встречается довольно часто, причем разные организмы сильно различаются по своей способности переносить пониженные концентрации кислорода. Одни виды, прежде всего те, что живут в хорошо аэрируемых условиях ручьев (форель, некоторые ручейники), не выносят даже незначительного понижения концентрации кислорода; другие, как, например, зарывающиеся в придонный ил личинки некусающихся комаров Chaoborus, способны долгое время находиться в среде, почти лишенной кислорода.

Компонентов среды, которые оказывали бы значимое воздействие на выживаемость и размножение организмов и которые поэтому могли бы быть отнесены к факторам, ограничивающим распространение и рост численности популяций, как правило, сравнительно немного. Но именно благодаря тому, что их немного и среди них можно выделить более и менее существенные, у исследователей появляется реальная возможность понять механизмы, определяющие пространственное распределение организмов и их динамику во времени.

Некоторые факторы действуют на организмы непосредственно, другие опосредованно, а иногда один и тот же фактор одновременно выступает в качестве прямого и косвенного. Так, например, температура на всех пойкилотермных животных оказывает прямое воздействие, так как от нее зависит интенсивность обмена, скорость роста и развития особей. Более быстрое развитие приводит к более раннему наступлению половозрелости, а чем раньше организмы приступают к размножению, тем выше скорость их популяционного роста. Дождливая погода, наступившая в период выкармливания насекомоядными птицами птенцов, оказывает на их популяцию главным образом косвенное воздействие, влияя на количество насекомых и их доступность для птиц: в дождь многие насекомые прячутся, а птицы не могут из-за этого обеспечить птенцов достаточным количеством пищи. На хищных насекомых температура нередко оказывает одновременно прямое и косвенное воздействие, поскольку определяет интенсивность их обмена и вместе с тем влияет на обилие и активность их жертв.

Обычно специалист, знающий особенности жизни каких-то организмов, представляет себе круг тех факторов, с которыми ему придется столкнуться при анализе их популяционной динамики и распределения. Но решить заранее, какие факторы будут важными, а какие нет, нелегко. Выше мы уже упоминали о том, что лунный свет вряд ли может считаться важным экологическим фактором для наземных растений. Значение лунного света для обитающих в пресных водах растений и животных также считалось ничтожным. Но в 1982 г. польский гидробиолог М. Гливич (Gliwicz, 1986), работая на крупном водохранилище в нижнем течении р. Замбези в тропической Африке, обнаружил удивительную связь динамики численности массовых видов планктонных ракообразных (Bosmina longirostris, Diaphanosoma excisum, Eudiaptomus sp. и др.) с фазами луны. Численность этих ракообразных в течение года обследования демонстрировала правильные колебания, причем максимумы приходились всегда на даты полнолуний или (у некоторых видов) отмечались за несколько дней до полнолуния (рис. 1). Причина этой, казалось бы загадочной, зависимости — колебания интенсивности выедания ракообразных рыбами—небольшими (до 8 см длиной) пресноводными сардинами—лимнотриссами (Limnothrissa miodon). Как и большинство рыб, питающихся зоопланктоном, лимнотрисса ловит свою добычу, полагаясь на зрение, и поэтому питание ее не может происходить в полной темноте. Планктонные ракообразные в данном водохранилище, как и во многих других водоемах, совершают вертикальные миграции, поднимаясь в темное время суток к поверхности — в слои, богатые пищей, и, оставаясь в течение дня на большой глубине, где из-за слабой освещенности у них значительно меньше риск стать жертвой рыб.

Рыбы также совершают вертикальные миграции — скопления их следуют за зоной максимальной плотности зоопланктона (это хорошо видно по данным эхолотного обследования), но в безлунные ночи скопления рыб рассредоточиваются, и питание их не наблюдается. По мере же усиления лунного освещения плотные скопления рыб начинают сохраняться на ночь, причем держатся они в поверхностных слоях, где очень активно поедают сконцентрировавшийся здесь зоопланктон. Сильный пресс рыб в даты, близкие к полнолуниям, приводит к снижению численности планктонных ракообразных, но по мере того как ночи становятся более темными, он ослабевает — численность популяций ракообразных на некоторое время стабилизируется, а затем снова начинает расти. Приведенный пример — лишнее свидетельство тому, что заранее трудно бывает судить о том, какие факторы существенны, а какие нет для определения распространения и динамики организмов.

Исследователь обычно начинает с рассмотрения тех факторов, которые сам может легко распознать и оценить количественно (классический пример такого фактора — температура). Но при этом он не должен забывать, что с «точки зрения» изучаемых им растений или животных наиболее существенными могут оказаться другие факторы. Кроме того, сама способность животных и растений различать отдельные факторы и специфически реагировать на них может сильно отличаться от таковой исследователя. Научиться оценивать среду с «точки зрения» изучаемых организмов — одна из важнейших задач, с которой приходится сталкиваться практически всем экологам.