 |
Объяснительное начало экологии
|
|
|
|
Для современных экологических работ, выполняемых в рамках популяционного подхода, характерно стремление не только описать то или иное явление, но и дать ему определенное объяснение. Обычно объяснение это бывает редукционистским, т. е. причины поведения сложной экологической системы ищутся путем анализа поведения отдельных составляющих ее более элементарных объектов. Сложные процессы исследователь стремится разложить при этом на более простые. Так, при изучении механизмов динамики численности популяций в качестве основной характеристики используется не столько скорость изменения численности, сколько ее составляющие — рождаемость и смертность. Анализируя же динамику рождаемости, исследователь иногда непосредственно связывает изменения этой величины с факторами среды, например обеспеченностью пищей, а иногда идет по редукционистскому пути дальше, обращаясь к изучению факторов, определяющих отдельные компоненты рождаемости, как-то: число детенышей в помете (яиц в кладке, семян на одно растение и т. д.), частота отрождения детенышей (откладки яиц, плодоношения и т. д.), возраст достижения половозрелости и др.
Поиск причин любого явления в экологии может вестись на разных уровнях. Разным уровням объяснения будут соответствовать разные причины. Например, на вопрос, почему соловей (Luscinia luscinia), как и большинство других насекомоядных птиц, гнездящихся в умеренной зоне, осенью улетает на юг, можно дать по крайней мере четыре разных, но не исключающих друг друга ответа: 1) соловьи улетают на юг потому, что не способны найти зимой достаточного для своего пропитания количества насекомых; 2) соловьи совершают перелет на юг потому, что такие же перелеты совершали их предки, или, иными словами, миграционное поведение этих птиц есть результат заложенной в них генетической программы; 3) организм соловья (так же как организм любого другого перелетного вида птиц) реагирует на сокращение светлого времени суток (так называемого фотопериода) рядом физиологических изменений, конечный итог которых— возникновение предмиграционного беспокойства (и готовность к началу перелета); 4) отлет соловьев в данной конкретной местности в данный конкретный год начался в такую-то дату потому, что резкое похолодание, наблюдавшееся накануне, стимулировало дополнительное повышение миграционной активности.
|
|
|
Все вышеприведенные объяснения не противоречат друг другу, поскольку касаются разных аспектов изучаемого явления. Условно первое объяснение можно назвать экологическим, второе— генетическим, третье — физиолого-генетическим, а четвертое — физиолого-экологическим (различие между двумя последними в том, что первое из них касается общего физиологического состояния организма в данный период, а второе—тонкой зависимости этого состояния от внешнего воздействия). Первые два объяснения апеллируют к его отдаленным причинам, а последние два— к непосредственным, хотя, строго говоря, разделение это условно. Так, очевидно, что отсутствие корма зимой не может служить стимулом для начала перелета осенью, но, видимо, когда-то особи, не совершавшие миграций, имели гораздо меньшие шансы выжить и оставить потомство в сравнении с особями мигрирующими. Воздействие экологических факторов закрепилось в генотипе, экологические причины стали генетическими, а реализация наследственной программы все равно сохранила зависимость от экологических факторов, в первую очередь от меняющихся регулярно (фотопериод), но в некоторой степени и стохастически (температура).
|
|
|
Предлагая то или иное объяснение наблюдаемому явлению, эколог всегда должен представлять себе, к какому уровню это объяснение относится, не подменять один уровень объяснения другим и соблюдать осторожность при объяснении одной экологической ситуации по аналогии с другой.
Так, например, если мы будем в контролируемых лабораторных условиях наблюдать за ростом популяции дрожжей (Saccharomyces sp.) в пробирке с питательной средой, мучных жуков (Trifoliит. confusum) в большой банке с мукой и домовых мышей (Mus musculus) в большом загоне, где имеется в достаточном количестве пища, вода и укрытия для гнезд, то увидим, что во всех этих случаях рост популяций описывается S-образной кривой, т. е. численность увеличивается сначала медленно, затем очень быстро, но постепенно рост замедляется и прекращается совсем — «популяция выходит на плато». Количественно такой пост может быть аппроксимирован даже одним уравнением, и у исследователей невольно возникает соблазн объяснить наблюдаемое явление действием одних и тех же механизмов. Однако более тщательное изучение каждого случая с повышенным вниманием к физиологическим и поведенческим особенностям организмов выявило между ними существенные различия. Так, численность дрожжевых клеток перестала расти потому, что в питательной среде накопилось слишком много этилового спирта (являющегося продуктом их обмена), а это оказывало тормозящее действие на деление клеток. Рост популяции мучного жука прекратился потому, то при высокой плотности популяции резко возросла интенсивность каннибализма: личинки и взрослые, т. е. Подвижные стадии, поедающие все, что находится на их пути, выедали не подвижные стадии—яйца и куколки. Что же касается популяции (или, точнее сказать, колонии) мышей, то ее рост прекратился потому, что вследствие частых контактов между особями и соответствующих поведенческих реакций у них произошли определенные физиологические изменения, конечным итогом которых явились резкое снижение рождаемости (из-за неготовности самок к спариванию), замедление эмбрионального и постэмбрионального развития, а также непосредственное увеличение смертности.
Приведенный пример показывает, что за внешне однотипным экологическим явлением—снижением скорости роста популяции по мере роста ее численности—могут стоять совершенно разные механизмы, выявление которых требует в каждом случае специального исследования.
|
|
|
В поисках различных закономерностей экологи очень часто пытаются установить корреляционные связи между теми или иными факторами среды и определенными показателями состояния популяции. При этом, однако, всегда следует соблюдать осторожность, помня о том, что сам по себе статистически достоверный коэффициент корреляции не доказывает причинной (или функциональной) связи между сопоставляемыми переменными. Функциональной связи может и не быть, или она может сложным образом опосредоваться через другие факторы. Так, например, обычное в Евразии травянистое растение—зверобой продырявленный Hypericum perforatum (рис. 2) — в начале века был случайно завезен в Северную Америку, где стал злостным сорняком, ухудшающим качество пастбищ в ряде западных штатов США. Вредное воздействие зверобоя проявляется в том, что при интенсивном выпасе он начинает вытеснять ценные виды кормовых растений, а сам, будучи потреблен в большом количестве, оказывает токсическое воздействие на животных. Поскольку овцеводство несло из-за распространения зверобоя большие потери, были предприняты энергичные усилия по поиску эффективных и недорогих методов борьбы с этим нежелательным для пастбищ растением. Эти усилия увенчались успехом, и в 40-х гг. в Калифорнию из Европы был завезен жук-листогрыз Chrysolina quadrigemina (см. рис. 2), который, размножившись, сократил плотность зверобоя до уровня очень низкого, не представляющего какой-либо опасности для овцеводства.
Как утверждают специалисты, изучающие современную ситуацию с Н. perforatum, характер его пространственного распределения и динамики на пастбищах США свидетельствует скорее о зависимости от уровня влажности и затененности (Н. perforatum больше распространен во влажных и слегка затененных местообитаниях), но не от пресса листогрызов. Связь с влажностью и затененностью оказывается опосредованной. В отсутствие листогрыза Н. perforatum растет значительно лучше как раз на сухих, хорошо инсолируемых склонах, но в таких местах гораздо лучше чувствуют себя и листогрызы, которые зимой объедают нижние листья Н. perforatum, а через три года подобная дефолиация приводит к гибели растений от засухи. Таким образом, реальное микрораспределение Н. perforatum в природе оказалось, как бы противоположным тому, которого следовало бы ожидать, исходя из чисто физиологических (или, как говорят иногда, аутэкологических) особенностей этого вида. Если бы мы не знали заранее, что плотность популяции Н. perforatum контролируется листогрызами, то скорее всего, наблюдая за распространением и динамикой этого растения, пришли бы к выводу о том, что основной определяющий их экологический фактор—это уровень влажности. Приведенный пример заставляет нас вспомнить о том, что в подавляющем большинстве случаев мы не знаем, какие факторы действительно ограничивают распределение и динамику тех или иных организмов, а также предостеречь от попытки поспешного решения этих проблем путем поиска простых корреляций с некоторыми легко оцениваемыми факторами.
|
|
|
Объяснения в экологии, конечно, не сводятся только к установлению причинно-следственных связей (механизмов), лежащих в основе любого экологического явления. Не меньший интерес представляет и происхождение этих механизмов. Изучая отдельные популяции разных видов или сообщество как систему взаимодействующих популяций разных видов, эколог не может не сравнивать между собой те морфологические, физиологические и поведенческие особенности каждого вида, которые и определяют в конечном счете его экологический облик. При этом выясняется, например, что одни виды характеризуются большой плодовитостью, другие—малой, у одних выживаемость ранних стадий развития очень низкая, у других—довольно высокая, одни способны быстро расселяться и успешно развиваться в сообществах незрелых или испытывающих сильные абиотические воздействия (например, на вырубках или на скалах в зоне прибоя), а другие могут существовать только в зрелых, устойчивых сообществах,, где наиболее важными оказываются биотические факторы (пресс хищников, нехватка пищи и т. д.).
Изучая приспособленность организмов к среде своего обитания и пытаясь объяснить экологический аспект этой приспособленности, исследователи обычно исходят из двух постулатов. Суть первого постулата, более очевидного и поэтому, видимо, не часто формулируемого, в том, что каждый вид существующих на земле живых организмов (даже очень малочисленный) экологически (а также морфологически, физиологически, биохимически, генетически и т. д.) достаточно совершенен, чтобы противостоять множеству неблагоприятных абиотических и биотических воздействий, с которыми он сталкивается в местах своего обитания[6]. Конечно, существование это может достигаться разными способами. Например, какой-то конкретный вид организмов может образовывать большое число мелких потомков, испытывающих на ранних стадиях развития колоссальную гибель, но в силу многочисленности этих потомков способный воспроизводить собственные популяции. В то же время другой вид может давать сравнительно небольшое число крупных потомков, характеризующихся гораздо более высокой выживаемостью. Следовательно, один и тот же результат—поддержание своей численности примерно на одном уровне—у разных видов может достигаться совершенно разными способами, или, как говорят иногда, за счет разных «жизненных стратегий».
|
|
|
При сравнении экологической приспособленности разных видов и при попытках выяснить их эволюционное происхождение исследователи опираются обычно на второй постулат, суть которого в том, что за всякое возникающее в. процессе эволюции совершенствование организмам приходится чем-то расплачиваться[7]. Если вспомнить пример с двумя видами организмов, из которых один дает большое число мелких потомков, а другой малое число крупных, и задать вопрос, возможно ли возникновение организма, продуцирующего большое число крупных потомков, то на него приходится ответить отрицательно. Ведь на поддержание половой системы, образование половых продуктов и в конечном счете потомков, которые будут существовать как уже независимые единицы, требуется определенное количество энергии, отнимаемое от родительского организма. Животное или растение, продуцирующие большое число крупных потомков, были бы невозможны по чисто энергетическим причинам. Из-за энергетических (а также многих морфофункциональных) ограничений эволюция всегда вынуждена идти на некоторый компромисс. Исследование природы таких компромиссов, а также выявление разных экологических стратегий обеспечения выживаемости — одна из интереснейших задач современной экологии.
Заключение
В современной экологии можно выделить два основных подхода: экосистемный и популяционный. В первом случае основной упор делается на изучение естественных совокупностей организмов (как правило, относящихся к разным трофическим уровням) и неживых компонентов среды, находящихся в тесной взаимосвязи. Эти совокупности (экосистемы) имеют довольно условные границы, определяемые прежде всего круговоротом основных биогенных элементов, рассматриваемым в определенном пространственно-временном масштабе. В пределах экосистемного подхода можно различать структурное направление, уделяющее основное внимание изучению строения экосистем, и функциональное, делающее упор на изучении происходящих в экосистемах процессов. Функциональное направление в изучении экосистем достигло особенно больших успехов, видимо, потому, что опиралось на более универсальные показатели, к тому же интегрирующие результаты жизнедеятельности многих, нередко относящихся к разным видам организмов.
Популяционный подход концентрирует основное внимание на изучении популяций — совокупностей особей одного вида, обитающих на определенной территории. Наиболее часто возникающие в рамках популяционного подхода вопросы связаны с выявлением факторов, ограничивающих распространение тех или иных популяций и рост их численности. Процессы, происходящие в популяциях разных видов организмов, могут существенно различаться по своему пространственно-временному масштабу и соответственно требуют разного масштаба при их изучении. На природу популяции существуют разные взгляды: некоторые исследователи трактуют популяцию как объект, в высшей степени целостный, напоминающий организм; другие считают, что целостность популяции — это следствие нашего способа описания ее. Переход от уровня рассмотрения отдельных особей к уровню популяции был совершен Дарвином в его теории происхождения видов. Современная экология, как правило, стремится не только описать, но и объяснить изучаемое явление, причем объяснения, эти могут быть разными, но не обязательно исключающими друг друга: например, объяснение как поиск сиюминутного механизма (выяснение причинно-следственных связей, лежащих в основе того или иного явления) и объяснение как выяснение эволюционного происхождения этого явления.
Глава 2
ПОПУЛЯЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ
Определение популяции
|
|
|
