Генетическая структура популяции

Генетики обычно называют популяцией более или менее изолированную, устойчиво самовоспроизводящуюся группу особей, связанных между собой генетически. Под генетической связью может подразумеваться обмен генами между особями (скрещивание) или же общность некоторых генетически определяемых черт, унаследованных от общего предка. В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание особей (так называемая панмиксия). Позднее выяснилось, что такие совокупности (называемые также «менделевскими популяциями») встречаются в природе довольно редко. Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (а среди них есть очень распространенные виды, например обыкновенный одуванчик Taraxacum officinale, размножающийся без перекрестного опыления, или же водное растение Elodea canadensis, представленное в Евразии только вегетативно размножающимися женскими растениями). Именно для того, чтобы понятие «популяция» можно было распространить и на эти формы, в «генетическом» определении популяции не подчеркивается обязательность панмиксии.

Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим только к таким группировкам, которые очень длительно (в принципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контактов с другими аналогичными группировками[9]. Однако это положение практически не проверяемо, поскольку ни одно наблюдение и ни один эксперимент не могут длиться неограниченно долго. Кроме того, очевидно, что, сопоставляя популяции разных видов по продолжительности их существования, мы должны опираться не на астрономическое время, а на биологическое, в простейшем варианте оцениваемое числом поколений. Различия во временной шкале разных видов могут быть громадными. Так, за время жизни одного слона может пройти 10⁵ поколений инфузорий. Заметим, что за все время существования человека как биологического вида Homo sapiens такого количества поколений еще не прошло.

Однако и переход на биологическое время сам по себе еще не решает вопроса, какой отрезок времени следует считать достаточным, чтобы с полной уверенностью сказать следующее: данная группа особей и дальше сможет существовать самостоятельно, а, следовательно, ее можно назвать популяцией. История знает немало примеров исчезновения некогда процветавших популяций, и хотя большинство документированных случаев касается популяций, прекративших свое существование в результате деятельности человека, порой это происходит и с популяциями, не затронутыми непосредственно антропогенными воздействиями.

Генетики и специалисты по микроэволюции обычно боятся назвать популяцией какую-либо небольшую группу особей из-за того, что не уверены в ее генетической полноценности, в ее способности противостоять вредным последствиям близкородственного скрещивания (инбридинга). Наблюдения за островными популяциями наземных животных показывают (Яблоков, 1987), что чем меньше остров, тем меньше в популяции уровень гетерозиготности (т. е. процент гетерозиготных локусов). Высокая вероятность выщепления гомозигот, а следовательно, и появления особей с пониженной жизнеспособностью накладывает серьезные ограничения на саму возможность поддержать исчезающие редкие виды животных и растений путем разведения их в зоопарках, ботанических садах или на сравнительно небольших охраняемых природных территориях.

Известны, однако, примеры, когда небольшие группы особей, будучи завезенными на другой континент или какой-либо крупный остров, давали начало большим и длительно существующий популяциям. Так, в 1891 г. в центральном парке Нью-Йорка за гнездились несколько пар (из завезенных 80 особей) обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) — вида, ранее на американской, материке не встречающегося. В последующие годы численности скворца неуклонно росла, а область его распространения, концентрически расширяясь, к 1926 г. дошла уже до Великих озер, а к 1954 г. процесс расселения скворца по североамериканскому материку, видимо, закончился. Во всяком случае, на пролете он встречался повсюду—от Мексики до Аляски. Другой пример: становление первой европейской популяции ондатры (Ondatra zibethica)— типично североамериканского вида—от пяти особей, сбежавших в 1905 г, из загона в Богемии, немного южнее Праги (рис. 3).

Существуют и виды, характеризующиеся чрезвычайно низкой генетической изменчивостью. Не исключено, что в эволюционной истории их был период очень низкой численности. Один из наиболее изученных примеров такого рода — гепард (Acinonyx jubatus). Обследование методом электрофореза крови большей группы гепардов показало (О'Брайен и др., 1986), что ни по одному из 52 проанализированных белков не было обнаружено никакой изменчивости, хотя для многих обследованных видов животных. в том числе и представителей кошачьих, процент полиморфных, т. е. дающих несколько вариантов одного белка) генов составляет 10—60.

Высказывая определенное суждение о возможности или невозможности какой-либо группировки особей существовать неограниченно долго, надо учитывать не только наблюдаемое генетическое разнообразие ее, но и обязательно те экологические условия, в которых эта группировка будет развиваться дальше. Но если генетическое разнообразие мы еще можем как-то оценить, то предсказать будущую экологическую обстановку, как правило, невозможно, за исключением, конечно, некоторых случаев достоверного отрицательного прогноза при планируемом сильном вмешательстве человека (например, вырубке леса под сельскохозяйственные угодья или городскую застройку). При благоприятных условиях (как в вышеприведенных примерах с европейским скворцом в Северной Америке и с ондатрой в Европе) даже небольшая группа особей может дать начало большой и полноценной популяции. Важно только, чтобы группа эта достаточно быстро увеличила свою численность. Если же численность популяции сохраняется на очень низком уровне, то это всегда грозит резким обеднением ее генофонда, а, следовательно, и снижением жизнеспособности.

Уверенность в том, что даже небольшие группы особей при благоприятных условиях могут дать начало полноценным популяциям, в последнее время несколько возросла, поскольку стало очевидно, что резерв скрытой генетической изменчивости за счет так называемых нейтральных мутаций у каждого организма гораздо больше, чем это предполагалось ранее. Тщательное изучение любой, казалось бы, однородной группировки особей всегда выявляет наличие в ней определенного генетического разнообразия.

Так, например, анализ популяции ползучего клевера (Trifoliит repens) на одном из давно существующих пастбищ Англии (Северный Уэльс) показал (Burdon, 1980), что на участке 1 га можно встретить одновременно 50 клонов[10] этого вида, различающихся характерным белым рисунком на поверхности листьев На площадке размером 10х10 м может произрастать от 1 до 6 клонов, причем, как выяснилось (Cahn, Harper, 1976 a, b), численное соотношение их может находиться под контролем травоядны животных. Опыты на овцах, в желудки которых были вставлены фистулы (что позволяло быстро и точно выяснить состав заглоченной пищи), показали, что овцы явно избегали поедать листы с крупными белыми отметинами.

Еще более тонкие различия между отдельными группами особей ползучего клевера были выявлены Р. Туркингтоном и Дж. Харпером (Turkington, Harper, 1979а, b) в серии опытов по оценке взаимодействий этого вида с несколькими видами злаков, произрастающих в тех же самых местах. Исходный материал для этого опыта собран на небольшом (площадью 1 га) участке старого, существующего по крайней мере 60 лет пастбища, где Т. repens рос вместе со злаками Agrostis tenuis, Cynosurus cristatus, Holcus lanatus, Lolium perenne, а также другими менее многочисленными видами травянистых растений. Как видно из рис. 4, Т. repens встречался практически на всей обследуемой территории, хотя в разных местах достигал неодинаковой плотности и при этом назывался в окружении других видов растений, плотность популяций которых на данном участке также сильно варьировалась. В ходе опытов кусочки побегов Т. repens были взяты из тех мест, где особи этого вида росли среди наиболее густых скоплений одного из четырех соседствующих с ним видов злаков. Затем эти побеги были укоренены, а выросшие из них растения размножены в теплице и использованы для дальнейших опытов.

В первой серии опытов растения клевера высаживали снова на тот же участок, притом так, чтобы в местах повышенной плотности каждого из четырех видов злаков оказались растения клевера, взявшие начало от тех, что ранее росли в окружении каждого из этих же видов злаков (места посадки предварительно очищены с помощью гербицида). Проведенные затем в течение года наблюдения за выживаемостью и ростом всех пересаженных растений клевера показали, что в окружении того или иного вида злаков лучше всего себя чувствовали те растения, которые происходили от особей, ранее произраставших в зонах высоко плотности именно этого вида.

Во второй серии опытов, укоренившиеся отростки Т. repens, по лученные от растений, росших ранее в преимущественном окружении одного из четырех указанных выше видов злаков, высаживали в ящики, предварительно посеяв в них те же виды злаков, причем каждое сочетание определенного типа клевера и определенного вида злака осуществлено в трех повторностях. Через 12 мес. определяли сухую массу клевера, выросшего в ящике с тем или иным видом злака. Результаты опыта, показанные на рис. 5, свидетельствуют, что степень подавления клевера злаками варьируется в зависимости от происхождения данных конкретных растений клевера. Как правило, наименее подвержен конкурентному воздействию со стороны какого-либо вида злаков тот«тип» клевера, который берет свое начало от растений, произраставших ранее в наиболее тесном контакте с этим самым видом злака. По степени своей «агрессивности», по силе влияния на клевер разные виды злаков между собой довольно сильно различаются: наиболее сильное воздействие оказывает Holcus lanatus, наиболее слабое — Agrostis tenuis. Результаты описанный опытов Р. Туркингтона и Дж. Харпера свидетельствуют о существовании тонкой, но экологически важной гетерогенности популяции Trifolium repens. Хотя точный генетический статус выявленных форм Т. repens не ясен, предполагается, что формы эти — результат отбора на лучшую выживаемость в условиях окружения тем или другим видом злаков. Авторы цитированной работы резонно замечают, что, видимо, и среди злаков шел отбор на лучшую выживаемость в окружении клевера. Результаты этих опытов, безусловно, должны насторожить тех экологов, которые считают всех особей в популяции более или менее одинаковыми.