Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты. Экологическая ниша

Если мы еще раз обратимся к графической интерпретации модели Вольтерры—Лотки—Гаузе (см. рис. 54), то увидим, что устойчивое сосуществование видов невозможно в трех из четырех вариантов взаиморасположения изоклин нулевого прироста популяций. Непосредственно из уравнений В. Вольтерры следует также, что два вида, конкурирующие за одну и ту же пищу и в своем развитии именно этой пищей лимитированные, не могут сосуществовать неограниченно долго. Анализируя этот теоретический вывод, а также результаты собственных экспериментов, Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934) сформулировал правило, гласящее, что два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из видов будет вытеснен другим[53].

Классическим примером работы, подтверждающей справедливость принципа конкурентного исключения, обычно считается проведенное Г. Ф. Гаузе экспериментальное исследование конкуренции двух видов инфузорий: Paramecium caudatum и Paramecium aurelia. Инфузорий этих видов культивировали раздельно и вместе, используя в качестве пищи бактерий Bacillus pyocyaneus, которых давали ежедневно в строго определенном количестве. При раздельном культивировании в данных условиях оба вида демонстрировали типичный S-образный рост (рис. 55). При совместном содержании каждый вид вначале очень быстро увеличивал свою численность, суммарная биомасса обоих видов достигала максимума, а затем уже начиналось собственно конкурентное вытеснение, обычно заканчивающееся победой Р. aurelia (см. рис. 55). Существенно, что процесс конкурентного вытеснения в данном случае целиком определялся разной скоростью размножения инфузорий, компенсирующего регулярное изъятие экспериментатором некоторого числа особей обоих видов. Такое изъятие в размере 0,1 от общего объема среды (а соответственно и численности инфузорий каждого из видов) проводилось ежедневно с целью поддержать постоянный рост популяции и избежать достижения стационарного состояния, которое, как считал Г. Ф. Гаузе, могло бы сильно изменить важные особенности популяций.

Поражение Р. caudatum в конкурентной борьбе объяснялось тем, что она плохо переносила накопление в среде вредных продуктов метаболизма бактерий. Если же в качестве корма использовали дрожжи Sаccharomyces exiguus или бактерий другой линии — В. pyocyanеus, а также если чаще промывали среду, то побеждала в конкуренции Р. caudatum, скорость размножения которой в данных условиях была выше.

Ряд опытов, демонстрирующих сам факт конкурентного вытеснения одного вида другим и вместе с тем возможность влиять на исход конкуренции посредством изменения внешних условий, был проведен на нескольких видах мелких жуков, легко культивируемых в муке. Так, например, было показано (Birch, 1953), что Calandra oryzae в ходе опыта, проводимого при температуре 29°, всегда вытесняет Rhizopertha dominica, но если в опыте поддерживается температура 32°, то победителем всегда оказывается R. dominica. В опытах с монокультурами тех же видов выяснилось, что удельная скорость популяционного роста (г) при температуре 29° выше у С. oryzae, а при 31° — у R. dominica. Следовательно, в данном случае исход конкуренции можно было предсказать, зная характеристики отдельных видов.

Проведя очень большую серию опытов по изолированному и совместному культивированию мучных жуков Tribolium confusum и Tribolium castaneum, Т. Парк (Park, 1954) обнаружил, что устойчивое сосуществование этих видов недостижимо. При высокой температуре и высокой влажности победителем всегда оказывается Т. castaneum, а при низкой температуре и небольшой влажности — Т. confusum. При промежуточных значениях температуры и влажности в одних опытах побеждал Т. castaneum, а в других — Т. confusum. Поскольку каждый опыт ставили в 20—30 повторностях, можно было провести статистическое сравнение частот побед того или иного вида и дать их вероятностное предсказание. Ниже приведены результаты (табл. 5) этих опытов вместе с данными по соотношению максимальных численностей Т. confusum и Т. castaneum, достижимых при их раздельном культивировании в определенных условиях температуры и влажности.

Таблица 5

Исход конкуренции между мучными жуками Tribolium confusum и Tribolium castaneum в зависимости от условий культивирования (по Park, 1954)

Очевидно, что в большинстве случаев (но не всегда!) исход конкуренции можно было предвидеть по тому, насколько благоприятно для каждого из видов определенное сочетание температуры и влажности.

Следует подчеркнуть, что, хотя описанные выше результаты опытов с Tribolium традиционно рассматриваются как иллюстрация конкурентного вытеснения и жуки эти действительно конкурируют за одну и ту же пищу и пространство, основной механизм ограничения роста их популяций — непосредственное поедание личинками и взрослыми особями неподвижных стадий (яиц и куколок) как своего вида (т. е. каннибализм), так и чужого (т. е. хищничество). Можно, конечно, трактовать такое взаимодействие и как крайнюю форму интерференции. Наблюдаемое в опытах конкурентное вытеснение одного вида другим свидетельствует о реальности закона Гаузе, являющегося, таким образом, не только чисто теоретическим заключением, полученным из анализа математических моделей, но и эмпирическим обобщением[54].

Вместе с тем нельзя не сказать и о не столь уж редких, противоречащих этому принципу случаях длительного сосуществования конкурирующих экологически близких видов. Выше мы уже упоминали о том, что при определенных условиях удалось добиться устойчивого сосуществования двух видов дрозофил, хотя изменения температуры всего на 1,5° было достаточно для того, чтобы сосуществование сменилось конкурентным вытеснением. Сосуществование конкурирующих видов простейших наблюдал в своих опытах и Г. Ф. Гаузе: не вытесняя друг друга обитали Paramecium саиdatum и Stylonichia mytilus, а также Р. саиdatum и Paramecium bursaria. В последнем случае сосуществование инфузорий было легко объяснимо: пищей им служила смесь бактерий и дрожжей, которые неравномерно распределялись в толще культуральной жидкости: дрожжевые клетки оседали на дно пробирки, а бактерии скапливались в верхней ее части. Разным было и распределение инфузорий: Р. саиdatum доминировала в верхних слоях, но не могла обитать около самого дна, где наблюдался дефицит кислорода; Р. bursaria, будучи более слабым конкурентом, держалась около дна, где питалась преимущественно дрожжевыми клетками. Дефицит кислорода для Р. bursaria не был страшен, поскольку в се теле содержатся так называемые «зоохлореллы» — симбиотические водоросли, способные снабжать ее достаточным количеством кислорода. Данный пример Г. Ф. Гаузе трактовал как типичный случаи сосуществования двух видов, занимающих разные экологические ниши. Экологическая ниша Р. bursaria позволяла этому виду обитать в таких условиях, в которых другой вид — Р. caudatum — выжить просто не мог. Но в иной обстановке, при достаточном количестве кислорода, именно Р. caudatum оказывалась более конкурентоспособной.

Один из наиболее часто обсуждаемых примеров несоблюдения закона Гаузе — так называемый «планктонный парадокс» — сосуществование многих видов мелких планктонных водорослей в верхних, хорошо перемешиваемых (и потому достаточно однородных) слоях водной толщи озер и морей. Данное явление было названо Дж. Хатчинсоном (Hutchinson, 1961) парадоксом, так как все эти виды сосуществуют, несмотря на то, что экологически очень сходны и в развитии своем лимитированы светом и одним и тем же набором из нескольких биогенных элементов.

Общее увлечение законом Гаузе, наблюдавшееся в 40—50-х гг., позднее несколько ослабло. И дело здесь не только в накоплении достаточно противоречивых эмпирических данных, но также и в тавтологическом характере этого «закона». Ведь о принадлежности разных видов к одной экологической нише нередко судят именно на основании того, что один вид в ходе конкуренции вытесняет другой. Если же виды устойчиво сосуществуют, то всегда можно утверждать, что они занимают разные экологические ниши, поскольку нет абсолютно идентичных организмов. Внимательное изучение даже очень близких видов обязательно выявит какие-нибудь экологические различия. Эти различия можно трактовать как различия экологических ниш, и, по сути дела, на них всегда можно сослаться, объясняя механизмы сосуществования.

Неудивительно, что со временем формулировка «закона Гаузе» претерпела значительные изменения. Но прежде чем ее рассматривать, необходимо хотя бы в самых общих чертах обрисовать концепцию экологической ниши.

Термин «экологическая ниша» был введен в научную литературу независимо двумя исследователями — американским зоологом-натуралистом Дж. Гринеллом (Grinnell, 1914) и английским экологом Ч. Элтоном (Elton, 1927)[55]. Надо сказать, что ни Гринелл, ни Элтон не дали четкого определения этому понятию, используя его просто как разговорную метафору. Однако из контекста ясно, что оба автора подразумевали под экологической нишей место, занимаемое каким-либо видом в сообществе. При этом Дж. Гринелл уделял большее внимание чисто пространственному распределению видов относительно друг друга, а Ч. Элтон — положению вида в цепях питания. В 40—50-х гг. понятие «экологическая ниша» чаще всего использовалось при обсуждении закона Гаузе.

Мощным толчком к дальнейшему развитию представлений о нише и межвидовой конкуренции послужила работа Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1957), в которой была предложена многомерная модель экологической ниши. Идея этой модели достаточно проста: если на ортогональных осях отложить значения интенсивности отдельных факторов среды, а из точек, соответствующих пределам (нижнему и верхнему) толерантности рассматриваемых организмов к тому или иному фактору, восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет отвечать экологической нише данного вида. Иными словами, экологическая ниша какого-либо конкретного вида — это область таких комбинаций значений различных факторов среды, в пределах которой данной вид может существовать неограниченно долго.

На рис. 56 показана схема двумерной экологической ниши: на осях могут быть, например, отложены величины температуры и влажности (если речь идет о каком-то наземном растении) или же величины солености и концентрации кислорода (если речь идет о каком-то морском животном). Подобную схему можно легко превратить в трехмерную, проведя третью ортогональную ось и отложив на ней значения еще одного фактора. Поскольку на самом деле жизненно важных факторов среды, видимо, гораздо больше, то, очевидно, полное представление об экологической нише можно получить, только перейдя к гиперобъему, построенному в многомерном пространстве. Мы не можем изобразить такую нишу на схеме, но это не должно нас смущать, поскольку разработанные математиками методы многомерной статистики позволяют легко оперировать с подобными данными.

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной. Реализованная ниша как бы вложена в фундаментальную: она почти всегда меньше фундаментальной из-за наличия биотических взаимодействий (хищничества и конкуренции), приводящих к тому, что в некоторых конкретных местообитаниях данный вид не может существовать, хотя условия в них и не выходят за пределы фундаментальной ниши.

Хатчинсоновская модель экологической ниши содержит ряд допущений, которые, впрочем, были сразу же оговорены ее автором. Во-первых, предполагается, что реакция популяции на один фактор не зависит от воздействия другого фактора. На рис. 56 это обстоятельство отражено прямыми углами пересечения линий, ограничивающих экологическую нишу. В действительности же, реакция отдельного организма или популяции на какой-либо отдельный фактор всегда в той или иной мере зависит от благоприятности (или неблагоприятности) остальных условий. Поэтому скорее всего углы прямоугольника, изображающего двумерную нишу (см. рис. 56), должны быть закруглены.

Во-вторых, предполагается, что пространство внутри ниши однородное, характеризующееся одинаковой степенью благоприятности среды для организмов. Очевидно, что на самом деле это не так: ближе к центру условия обычно более благоприятны, чем на периферии. В качестве показателя благоприятности условий можно использовать разные величины, в том числе и скорость роста популяции. Рассмотренная в предыдущей главе зависимость скорости популяционного роста двух видов жуков от температуры и влажности на самом деле может быть использована как мера благополучия этих популяций в различных точках двумерной ниши.

В-третьих, модель предполагает независимость самих факторов друг от друга, что и отображается ортогональностью осей нишевого пространства. На самом деле различные факторы среды между собой очень часто коррелируют. В таких случаях анализ ниши может быть упрощен, поскольку некоторые переменные могут не рассматриваться.

Многомерность ниши, подразумеваемая в модели Хатчинсона, первоначально препятствовала ее широкому внедрению в практику экологических исследований. Однако постепенно эта боязнь многомерности прошла, что, видимо, отчасти объяснялось освоением экологами методов многомерной статистики, но главным образом следующим: практическое использование концепции экологической ниши и, в частности, многомерной модели ниши ограничивалось, по сути дела, случаями анализа межвидовой конкуренции и структуры сообществ. Основные усилия исследователей были направлены при этом не на попытки дать исчерпывающе полную характеристику ниш отдельных видов, а на познание тех аспектов ниши, которые могут помочь в объяснении механизмов сосуществования видов или конкурентного вытеснения одного вида другим. Неудивительно, что мерность ниши в основном стала трактоваться как минимальное число осей (факторов), позволяющее видам достаточно различаться между собой, чтобы сосуществовать.

Каково же соотношение мерности ниши и возможного числа обитающих совместно видов? Если представить себе, что по каждой оси могут расходиться только два вида, предпочитающие соответственно низкие и высокие значения каждого фактора (например, меньшую и большую влажность или меньшую и большую соленость), то ясно, что при комбинации двух факторов могут сосуществовать 4 вида, трех — 8, четырех факторов — 16 видов, т. е., в общем, 2 ^п, где п — число осей ниши. Из этого следует, что не такой уж н большой должна быть мерность нишевого пространства, чтобы могли в ней «разойтись» десяток или даже несколько десятков конкурирующих видов. А если учесть, что по одной оси могут расходиться не два, а три и большее число видов, то предположение о невысокой мерности ниши становится еще более реальным.

Проведенный Т. Шенером (Schooner, 197-1) анализ 81 описанного в литературе случая совместного обитания близких видов животных показал, что трех, а зачастую и двух факторов бывает достаточно для разделения ниш сосуществующих видов. Надо отметить, правда, что используемые Т. Шенером «факторы» (местообитание, пища, время активности) сами по себе обобщают целый ряд более элементарных биотических и абиотических показателен среды или взаимоотношений организмов со средой. По подсчетам Шенера, наиболее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, реже — по пище, а наиболее редко — по времени активности.

В заключение данного раздела подчеркнем еще одно важное обстоятельство, которое всегда надо учитывать, применяя закон Гаузе для объяснения той или иной конкретной ситуации. Конкурентное вытеснение одного вида другим будет наблюдаться только в том случае, когда рост популяций конкурирующих видов ограничен именно нехваткой одного общего ресурса или каким-либо другим одним фактором, сила воздействия которого зависит от плотности контролируемой популяции (Дегерменджи, 1981; Романовский, 1989). В качестве такого зависимого от плотности фактора могут выступать и пресс хищников, приходящийся на более сильного конкурента, и какой-либо метаболит, вырабатываемый одним видом для подавления своих конкурентов. Если же динамика разных популяций лимитируется разными факторами (разными типами пищи, разными хищниками, или одного — нехваткой пищи, а другого — прессом хищников), то виды могут сосуществовать, несмотря на принадлежность их к одной или, по крайней мере, к очень близким нишам. Отсюда следует еще одно определение закона Гаузе (= принципа конкурентного исключения): «число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными численностями, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций».