 |
Функциональная анатомия центральных отделов слуховой системы
|
|
|
|
Основными структурами центральных отделов слуховой системы являются специфические скопления нервных клеток в виде ядер, где формируются центральные переключения, связанные с передачей и обработкой звуковой информации с помощью синапсов.
В синапсах осуществляется передача и переработка информации, поступающей от предыдущего уровня слуховой системы. Характер преобразованного сигнала в значительной степени зависит от того, какова природа синапса, какие окончания – возбуждающие или тормозные – сходятся на данной клетке, каково количество и пространственное распределение этих окончаний (Вартанян И.А., 1981).
Слуховые отделы ствола мозга наземных позвоночных, и в частности млекопитающих, включают обычно четыре комплекса ядер: кохлеарные ядра, верхние оливы, ядра боковой петли и слуховые центры среднего мозга (заднее двухолмие или полукружный торс) (рис. 1.3). Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что эти, так называемые ядра боковой петли играют существенную роль в обработке как монауральных, так и бинауральных признаков звука (Бибиков Н. Г., 2002 а, б).
По мнению И.А. Вартаняна (1981), путь электрических импульсов от периферического чувствительного рецептора к слуховой коре больших полушарий головного мозга содержит 3 – 5 уровней переключения и не менее трех перекрестов.
Рис. 1.3. Схема проекций кохлеарного ядра в комплекс верхней оливы и
высшие центры (по: Moore, Osen, 1979, Я.А. Альтман, 1990).
Нейроны кохлеарного ядра: 1 — веретенообразные, s — октопусные, 3 — кустистые, 4 — модифицированные кустистые, S — звездчатые клетки, в — клетка спирального ганглия. ЛBO — латеральная верхняя олива, МВО — медиальная верхняя олива, МЯТТ — медиальное ядро трапециевидного тела, ЛЛ — латеральный лемниск, ВЛЛ — вентральное ядро латерального лемниска, ДЛЛ — дорсальное ядро латерального лемниска, ЗХ — задний холм, ОКП — оливокохлеарный пучок.
|
|
|
В целом же, центральные слуховые пути представлены прежде всего слуховым нервом, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки, а наружные слои – из волокон, идущих от более базальных участков ее. Из внутреннего уха нерв выходит через внутренний слуховой проход, а в мозг входит в области наружной части нижних отделов мозга. Волокна слухового нерва представляют собой нейроны 1-го порядка восходящих центральных слуховых путей. При этом отмечено, что число нервных волокон, связанных со слуховой системой, резко увеличивается на различных участках – от слухового нерва до коры. Волокна слухового нерва представлены аксонами нейронов, расположенных в спиральном ганглии и непосредственно принимающих сигналы от рецепторов улитки (Гельфанд С. А., 1984).
Волокна слухового нерва заканчиваются в дорсальном и вентральном ядрах, в которых различают переднюю (вентральное кохлеарное ядро) и заднюю (дорзальное кохлеарное ядро или слуховой бугорок) части. В каждом из улитковых ядер существует представительство всего спирального органа. Установлено, что афферентные волокна, иннервирующие основание улитки, оканчиваются в дорсомедиальных отделах, а волокна от верхушки улитки- в вентролатеральных отделах, таким образом, в каждом из слуховых ядер развернута проекция спирального органа. Достаточным для сохранения слуха у человека является наличие 68% неизмененных клеток дорсального улиткового ядра и 38%- вентрального (Благовещенская Н.С., 1981).
У человека особенно сильно развито вентральное ядро; проведение слуховых импульсов через вентральное ядро более индивидуализировано. Дорсальное ядро развито слабее, из него возникают не центральные, а интрабульбарные рефлекторные пути, оканчивающиеся в трапециевидном теле, верхней оливе и других бульбарных ядрах. Эти анатомические находки соответствуют клиническим данным, согласно которым поражение дна 4 желудочка в области strial medullaris не сопровождается снижением слуха (Благовещенская Н.С., 1981) (рис. 1.4).
|
|
|
Рис. 1.4. Схема проводящих путей слухового анализатора (по: А.П. Ромоданов и соавт., 1979).
Следующим слуховым центром продолговатого мозга является комплекс ядер верхней оливы. У млекопитающих этот комплекс включает в себя восемь ядер, главными из которых являются ядра трапециевидного тела (медиальное и латеральное), медиальное (или акцессорное) ядро верхней оливы и латеральное (или S-образное) ее ядро. При этом медиальное и латеральное ядра верхнеоливарного комплекса являются первыми центрами слуховой системы, в которых наблюдается конвергенция афферентации от правой и левой улиток, что является чрезвычайно важным для процессов локализации источника звука в пространстве (Хечинашвили С.Н., 1973, 1978;. Благовещенская Н.С, 1981; Альтман Я.А., 1990).
Анатомо-физиологические исследования показали, что четвертые нейроны слуховой системы расположены в среднемозговом центре слуховой системы - заднем двухолмии, где принято различать несколько ядер: центральное, в том числе вентральную и дорсомедиальную части, наружное и перицентральное ядра, к которым подходит часть волокон латеральной петли, а от них, и в частности от перицентрального ядра, идут волокна к спинному мозгу. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако нижнее двухолмие играет важную роль подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.
Основные нейроны слуховой системы расположены в височной доле коры головного мозга. Установлено, что каждая из основных зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Имеется и гомотопическая организация связей между зонами слуховой коры двух полушарий. Установлено также, что практически все связи гомотопически оканчиваются на клетках 3 и 4 слоев и лишь незначительная их часть - в 5 и 6 слоях. Часть нейронов зоны А 1 слуховой области коры участвует в образовании комиссуральных связей (Гельфанд С.А., 1984; Альтман Я.А., 1990; Бабияк В.И. и соавт.,2002. Таким образом, все вышеперечисленные центры слуховой системы, которые осуществляют переключение звуковой информации, участвуют в первичной и последующей обработке звуковых сигналов, осуществляют ее анализ и синтез вплоть до формирования специфических сенсорных ощущений и до обработки информации на основе второй сигнальной системы.
|
|
|
С помощью многочисленных электро-физиологических исследований установлено, что все слуховые центры связаны между собой сложными анатомо-функциональными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации, но и ее дополнительная обработка.
От клеточных элементов комплекса кохлеарных ядер начинаются два тракта, которые являются восходящими и оканчиваются в вышележащих отделах слуховой системы. Контрлатеральный, или восходящий слуховой путь, содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон (вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, и задняя, или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова). Основную часть волокон содержит в себе трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.
|
|
|
Выше верхней оливы перекрещенные и неперекрещенные слуховые волокна соединяются и идут единым пучком, в виде латеральной петли к нижним бугоркам четверохолмия, в ядре которого заканчивается часть волокон боковой петли. Другая часть волокон продолжается до внутреннего коленчатого тела, отдавая коллатерали к нижнему двухолмию. Ядро боковой петли и нижние бугорки четверохолмия получают волокна преимущественно из контралатеральных слуховых ядер.
От внутреннего коленчатого тела слуховые пути идут через заднее бедро внутренней капсулы к височной доле мозга, где заканчиваются в средней части верхней височной извилины в глубине боковой борозды мозга.
Следует считать специфическим и немаловажным для физиологических процессов слуховой системы образование аксонами вторых нейронов первого перекреста слуховых путей: меньшая часть волокон остается в пределах полушария, на стороне которой расположен периферический слуховой рецептор, а большая часть идет в противоположное полушарие головного мозга.
Кроме того, установлено, что подавляющее большинство волокон от клеток кохлеарных ядер переключается на клетках нижних холмов, после чего волокна следующего порядка либо переходят в противоположное полушарие, формируя второй перекрест, либо идут непосредственно к подкорковым слуховым центрам – медиальным коленчатым телам. Очень небольшая часть волокон проходит мимо нижних холмов, не переключаясь в них, и заканчивается прямо в медиальном коленчатом теле.
Третий перекрест волокон осуществляется уже на корковом уровне. Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего полушария мозга, идет на противоположную сторону, в первичную проекционную зону коры (Вартанян И.А., 1981).
Следует учитывать, что с подкорковыми слуховыми центрами связан и продольный медиальный пучок, интегрирующий также центры зрения. По этому пучку опосредованно через ядро медиального продольного пучка передаются импульсы на двигательные ядра всех экстраокулярных мышц своей и противоположной стороны, что предопределяет сочетанное движение глаз в сторону источника звука. Часть волокон продольного медиального пучка спускается к двигательным ядрам шейных сегментов спинного мозга, обеспечивая сочетанный поворот глаз и головы в направлении актуального источника звука (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Кроме того, имеется и покрышечно-спинномозговой путь, который связывает слуховой анализатор с двигательной системой посредством двигательных нервов, интегрированных указанным путем и медиальным продольным пучком, в результате чего становится возможной реализация моторных актов в ответ на звуковое раздражение. Покрышечно-спинномозговой путь идет от подкоркового центра слуха, расположенного в нижних холмиках, до двигательных ядер спинного мозга (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
|
|
|
Слуховая система тесно связана также с сетчатым образованием, а через нее - с лимбической системой и подбугорной областью, которые играют важную роль в осуществлении вегетативных реакций на звук (Хечинашвили С.Н., 1963; Благовещенская Н.С., 1981).
На основе многочисленных электрофизиологических исследований установлено также, что кроме слуховых путей, идущих в составе боковой петли, имеется внепетлевой путь от улитки к коре больших полушарий. Этот второй путь содержит лишь несколько синаптических перерывов (Хечинашвили С.Н., 1963, 1978), и имеются также непосредственно прямые рецепторно-корковые пути, несущие слуховую информацию от рецептора к полям коры большого мозга. (Благовещенская Н.С., 1981).
В отдельных работах указывается и на наличие третьего пути прохождения импульса от спирального органа в кору больших полушарий мозга - через сложные многонейронные связи сетчатого образования, которые заканчиваются в ассоциационных областях коры.
Н. А. Преображенский (1980,1987), Н.С. Благовещенская (1981) считают, что кроме классической кохлео-кортикальной передачи в слуховом анализаторе имеются дополнительные восходящие слуховые пути, связанные с сетчатым образованием ствола, мозжечком, ассоциативными ядрами зрительного бугра и корковыми полями больших полушарий, окружающих центральное слуховое поле.
Еще раз следует отметить наличие прямых контактов с другими отделами мозга: установлены достаточно четкие связи кохлеарных ядер и ядер трапециевидного тела со многими двигательными ядрами черепно-мозговых нервов, в том числе ядрами, участвующими в формировании артикуляционной активности; связи кохлеарных ядер, верхней оливы и боковой петли с ретикулярной формацией ствола мозга – активирующей системой; значительная часть волокон идет от среднего мозга в мозжечок и в спинной мозг, а также к различным двигательным ядрам; подкорковые слуховые центры и корковые слуховые зоны также теснейшим образом связаны с другими подкорковыми и корковыми центрами, управляющими эмоциями и вегетативными функциями, с центрами письма и речи (Вартанян И.А., 1981; Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Как отмечает И.А. Вартанян (1981), в переднем мозге слуховые связи необыкновенно широки. Здесь можно назвать моторную, лобную, ассоциативную и височно-затылочную кору. Все вышеперечисленные структуры объединены в нейроанатомически единую «слуховую систему», в пределах которой происходит первичная переработка слуховой информации. Это наиболее короткий и простой путь. Другие зоны мозга, куда поступает акустическая информация в виде различных акустических процессов, изучены мало и обычно не входят в определение «слуховой системы». Точная локализация и ход идущих к этим зонам мозга «диффузных» слуховых путей неизвестны, а функциональная их роль не установлена. Наука пока еще не сделала решительного шага за пределы «классических» слуховых путей и центров и не располагает достаточно обоснованными данными о роли различных зон мозга в процессах анализа и интеграции слуховой информации (Вартанян И.А., 1981).
В целом же следует учитывать, что в нейроанатомической организации слуховых путей и центров существует пространственное (топологическое) соответствие между рецепторной поверхностью, подкорковыми центрами и корой головного мозга. Этот принцип организации проявляется у животных, стоящих на разных ступенях филогенетического развития (Вартанян И.А., 1981), и именно данный факт позволяет в определенной степени создавать методологическую основу для изучения патологии слуховой системы.
Для клиники имеет важное значение и то, что пучки слухового нерва в стволе нерва проходят собранно, в продолговатом мозге и в мосту они разъединяются, в латеральной петле опять идут собранно, но в глубине ствола мозга. В составе боковой петли проходят как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна, поэтому полную стойкую одностороннюю глухоту можно наблюдать только при периферическом поражении слухового нерва. Поражение коленчатых тел или латеральных петель может вызвать лишь снижение слуха, обычно с двух сторон (Благовещенская Н.С., 1981; Вартанян И.А., 1981; Альтман Я.А., 1990; Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Резюмируя вышеизложенный материал об основных анатомических предпосылках или материальном субстрате развития патологических процессов слуховой системы, следует отметить, что именно особенности анатомической организации слуховой системы, заключающиеся в наличии 4 – 5 центров переключений, а также трех перекрестов нервных волокон создает возможности для разработки четкой схемы топической диагностики поражения слуховой системы, учитывая высказывания Н.А. Бернштейна (1966) о том, что каждое синаптическое переключение является не просто количественным увеличением числа нейронов в передаче информации, а своеобразным центром, в котором поступающая информация получает новое качественное свойство. Выявление и выделение такого качественного свойства или выявление его нарушения позволяет определять и уровень поражения слуховой системы с достаточно определенной точностью и в достаточно ранние сроки.
И еще раз следует подчеркнуть, что именно особенности анатомо-морфологического строения слуховой системы, выражающиеся в наличие нескольких качественных уровней обработки звуковой информации, а также наличие особенностей проводящих путей в виде трех перекрестов, создают, на наш взгляд довольно мощный «фундамент» для проведения качественной диагностической работы с целью определения уровня поражения.
|
|
|
