 |
Нейрофизиологические предпосылки проведения топической диагностики поражений звуковоспринимающего отдела
|
|
|
|
Слуховой системы
По мнению В. И. Бабияка и соавт.(2002), слуховая система рассматривается прежде всего как дихотомическая система. При этом под функциональной дихотомией органов чувств понимается деление их функций на два принципиально различных механизма акцепции их адекватных раздражителей, первый из которых может быть определен как подготовительный, или предварительный, второй – как нейрональный, или окончательный. На первом этапе происходит подготовка физических параметров адекватного раздражителя к его восприятию нейрональной системой. Таким образом, сущность функциональной дихотомии органа слуха заключается в том, что звук на пути к высшим слуховым центрам проходит два этапа обработки – этап звукопроведения и этап звуковосприятия. На первом этапе благодаря звукопроводящей и трансформационной системам уха звуковая энергия обретает параметры, необходимые для ее восприятия специфическими рецепторами для последующего ее преобразования в биоэлектрические сигналы – семиотические модели звуковой среды (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Последним звеном звукопроводящей системы являются волоски чувствительных клеток спирального органа, а первым звеном звуковоспринимающей системы являются базальные структуры этих клеток, в которых формируются специфические биоэлектрические потенциалы. По образному описанию цитируемых авторов, тело рецепторной клетки является тем кодирующим «устройством», в котором происходят сложнейшие процессы преобразования механической энергии в биоэлектрическую.
Система звукопроведения в улитковой ее части производит первичный частотный анализ звука путем топического распределения звуковых гармоник по соответствующим рецепторам спирального органа, в результате чего обеспечивается сенсорно-топический принцип организации слухового анализатора. Именно этот принцип лежит в основе многих психофизиологических функций органа слуха и является фактором, объединяющим системы звукопроведения и звуковосприятия (Бабияк В.И. и соавт, 2002).
|
|
|
Волоски сенсорного эпителия обусловливают определенные физические и химические изменения в микроструктурах рецепторных клеток, приводя их в состояние возбуждения. Передача возбуждения от волосковых клеток к волокнам слухового нерва осуществляется химическим путем через синапсы либо электрическим - путем раздражения волокон слухового нерва электрическим током микрофонного эффекта. Эндокохлеарный потенциал улитки обеспечивает высокую чувствительность рецепторного аппарата. Имеется частотно-временно-пространственное представление стимула вдоль структуры улитки (Преображенский Н.А., 1973; Благовещенская Н.С., 1981; Бабияк В.И. и соавт., 2002).
В клиническом отношении весьма важен факт высокой чувствительности волосковых клеток к дефициту кислорода, изменению содержания углекислого газа и сахара в жидких средах улитки, нарушению ионного равновесия. Указанные изменения могут приводить к парабиотически обратимым, или патоморфологическим необратимым изменениям рецепторного аппарата улитки и соответствующим нарушениям восприятия звуков. Более чувствительны к патогенным факторам наружные волосковые клетки, поэтому при обратимых процессах в первую очередь восстанавливается функция внутренних волосковых клеток (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Что касается самого процесса звуковосприятия, то, по мнению В.О. Самойлова (1986), сгибание волосков рецепторных клеток действительно имеет место. В результате этого явления происходит перестройка молекул плазмолеммы волосковой клетки в локусах проникновения волосков в ее тело, в результате чего плазмолемма становится проницаемой для ионов, образующих ионный ток и сдвиг разности потенциалов в самой плазмолемме. Когда стереоцилии сгибаются в сторону киноцилия, рецепторная клетка деполяризуется (разряжается) с возникновением деполяризационного сдвига мембранного потенциала, который получил название рецепторного потенциала волосковой клетки. Как полагает В.О. Самойлов (1986), величина рецепторного потенциала зависит от интенсивности звука и достигает 10 – 24 мВ. Электроны рецепторного потенциала распространяются по плазмолемме волосковой клетки от ее верхушки к основанию. Их поток, достигнув основания клетки, стимулирует высвобождение медиатора ацетилхолинэстеразы, поступающего далее через синаптическую щель на субсинаптическую мембрану чувствительного нервного окончания, контактирующего с волосковой клеткой. Под влиянием медиатора на субсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, электроны устремляются к внесинаптическим участкам афферентных волокон, в которых и вызывают потенциалы действия, направляющиеся в виде дискретных биоэлектрических импульсов к слуховым центрам (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
|
|
|
В данных процессах выделяют 4 вида улитковых потенциалов (Винников Я.А., Титова Л.К., 1961; Бабияк В.И. и соавт., 2002): токи покоя, токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.
Токи покоя делятся на внутриклеточный и эндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной мембраны и преддверной стенки. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового хода, почему называется еще эндокохлеарным потенциалом (Самойлов В.О., 1986; Davis, 1958). Источником эндокохлеарного потенциала является улитка, его величина находится в прямой зависимости от интенсивности аэробного метаболического процесса, то есть от парциального давления кислорода в эндолимфе. Гипоксия в эндолимфе, обусловленная ишемией улитки, приводит к быстрому угасанию эндокохлеарного потенциала (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Токи действия – это интерферированные пики, генерируемые волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие. Микрофонный потенциал улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного потенциала улитки. Суммационный потенциал является реакцией на звук внутренних волосковых клеток и по своей сущности является изменяющимся потенциалом покоя, флюктуации которого возникают в ответ на действие звукового раздражителя. Незначительная гипоксия, изменение соотношения ионов в эндо- и перилимфе, действие хинина, стрептомицина, и ряда других факторов, нарушающих гомеостазис внутренних сред улитки, вызывают инверсию соотношения улитковых потенциалов, при которых суммационный потенциал становится положительным (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
|
|
|
Вся информация о звуковом потоке, попадающем в диапазон возможностей рецепторной части органа слуха, по аксонам нервных клеток, подходящим к рецепторным клеткам, передается в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра, в форме коротких электрических импульсов. При этом изменения свойств стимуляции передаются не амплитудой, а частотой импульсов, количеством активированных волокон, пространственно-временным узором активности и местом расположения возбужденного волокна в популяции нервных волокон слухового нерва. Так как аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга, то именно в них переданный частотно-импульсный поток трансформируется в соответствующую активность клеток кохлеарных ядер. Электрические импульсы, возникающие в этих ядрах, не являются копией импульсов волокон слухового нерва, а суть носители преобразованного частотного кода (Вартанян И.А., 1981).
Что касается дальнейших процессов, происходящих в слуховой системе, то с позиций психофизиологии они могут быть разделены на четыре основных функции: громкость, тональность, дифференцировка и ототопика.
|
|
|
Громкость – субъективная категория силы звука; тональность – частотного состава звука; сущность дифференцировки заключается в различении звуков по их качественному и количественному составу; ототопика – в определении пространственного положения источника звука. Любой слышимый звук в нормальных условиях жизнедеятельности человека оценивается его органом слуха одновременно по вышеуказанным четырем параметрам, являющимся разными и неотъемлимыми сторонами единого психоакустического процесса (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Исследования частотной локализации в разных отделах слуховой системы показали, что пространственно упорядоченная организация периферии – улитки внутреннего уха – воспроизводится во всех отделах слуховой системы (Вартанян И.А., 1981; Альтман Я.А., 1990; Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Как показывают многочисленные исследования, сопоставление параметров стимуляции и результатов ответной нейрональной активности свидетельствует об общем плане структурной организации центральных проекций улитки. «Центральные частотные шкалы», измеряемые в миллиметрах на октаву, по мере перехода от нижележащих к вышележащим центрам слухового пути не возрастают, а сокращаются. Постепенная «компрессия» частот в пространстве центральных слуховых структур наблюдается вплоть до высшего подкоркового слухового центра – медиального коленчатого тела, а затем переходит в широкое распределение на поверхности слуховой коры. Таким образом, перевод временной размерности акустического стимула в пространственную, осуществляющийся первоначально в улитке, повторяется во всех отделах слуховой системы, завершаясь в слуховой коре. Как очень точно отмечает И.А. Вартанян (1981), карты топографического распределения частот в разных отделах слуховой системы вошли в учебники и руководства по физиологии как выражение пространственного принципа анализа частоты звука в слуховой системе.
Большое количество экспериментальных данных подтверждает представление о том, что специализированные нейроны – детекторы слуховых признаков – являются необходимым звеном в системе центральной переработки информации о стимуле. Описаны нейроны-детекторы, выделяющие частотную и амплитудную модуляцию, амплитудно-импульсную и частотно-импульсную модуляцию, которые соотносятся с определенными перцептивными качествами звуков (ритмическая последовательность, изменение направления движения источника звука, изменение расстояния от источника и др.). Показано также, что система слухового анализа имеет иерархическую организацию. Сложно организованные нейроны вышележащих отделов слухового пути выделяют все более сложные качества звука. Некоторые признаки звуков выделяются существующим врожденным, встроенным в систему восприятия детектором. Однако, как считают специалисты, на сегодняшний день трудно оценить результаты многочисленных исследований проблемы в силу различных методических условий, использованных при их осуществлении. Очевидно, что вопрос этот сложный и требует дальнейшего систематического и целенаправленного изучения (Вартанян И.А., 1981).
|
|
|
Считается, что процесс восприятия звуковых сигналов невозможен без системы слуховой памяти. Однако, как отмечает И.А. Вартанян (1981), к настоящему времени еще не решены вопросы, касающиеся структур мозга, накапливающих, сохраняющих и извлекающих информацию, а также вопросы, касающиеся биохимических, нейрофизиологических и психических процессов, лежащих в основе памяти. Однако определено, что простейшая цепь нейронов, обеспечивающая сохранение следов, представляет собой замкнутую (реверберирующую) цепь. Реверберация, или последовательное возбуждение цепи, выражающееся в последовательности электрических процессов, обеспечивает сохранение данных о поступившем сигнале в виде «электрической» памяти (Вартанян И.А., 1981).
Способность локализовать источник звука добавляет к слуховому восприятию пространственное измерение. В настоящее время рассматриваются два основных условия, определяющих бинауральный слух. Для низких частот основным фактором является различие во времени попадание звука в левое и правое ухо, для высоких – различия в интенсивности (Вартанян И.А., 1981). В результате многих экспериментальных исследований установлено, что при повреждении или удалении слуховых корковых зон функция локализации источника звука в пространстве страдает в первую очередь. Однако, как подчеркивает в своих трудах цитируемый нами автор, вопросов здесь больше, чем ответов, и что ориентировка человека и животных в пространстве подчас осуществляется неизвестными механизмами, непосредственно связанными со слуховым восприятием (Вартанян И.А., 1981).
Обобщая многочисленные экспериментальные и клинические данные, ряд авторов (Бабияк В.И., Гофман В.Р., Накатис Я.А., 2002) сформулировали оригинальную концепцию функционирования слуховых центров. Авторы пришли к заключению, что вся “черновая” работа по переработке звукового сигнала и его подготовке к “удобному” для восприятия корой виду происходит в подкорковых слуховых комплексах.
Как представляется авторам концепции, подготовка звукового сигнала к поступлению его в высшие аналитические слуховые центры коры не может быть одномоментной и, вероятно, должна состоять из нескольких этапов. Первым этапом является фильтрация полезной информации и задержка шумов. Концепцией предполагается существование определенных нейронных структур, представленных триггерными механизмами, в которых “сливаются” гуморальные аналоги отфильтрованного шума и в которых они нейтрализуются (расщепляются) ферментами типа эстераз. Таким образом в центрах фильтрации происходит разделение звуковой информации на два потока – полезную (актуальную) и шум. Из этого следует, что в центрах фильтрации заложен механизм помехоустойчивости звукового анализатора. Эффективность или результат деятельности этого механизма определяется соотношением “полезный сигнал / шум» и зависит от множества физиологических (патофизиологических) и гуморальных факторов (ишемия, нарушение обменных процессов, токсические влияния и т.д.), обеспечивающих нормальную деятельность или отрицательно влияющих на нейронные и глиальные элементы головного мозга. Пройдя центр фильтра, полезный сигнал, претерпев различные изменения, оказывается значительно ослабленным для того, чтобы вызывать адекватную реакцию нейронов коры. Поэтому сигнал поступает в следующий блок обработки звуковой информации - центр избирательного усиления. В этом центре формируются модально (качественно) различающиеся потоки (музыкальные, речевые, эмоциональные), направляющиеся к своим корковым реципиентам – специфическим слуховым центрам, ассоциативным центрам, к центрам вегетативной нервной системы, либо непосредственно из сферы звукового анализатора, либо опосредованно через центры эмоций (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Функции центров избирательного усиления представляются авторам следующими:
1) Общее или предварительное усиление всех полезных сигналов (блок предварительного усиления сигналов);
2) последующее избирательное усиление актуального информационного потока.
Поступающий с периферии ослабленный сигнал, пройдя обработку в нормально функционирующем центре фильтрации, подвергается предварительному усилению в блоке предварительного усиления и селективному усилению в центре избирательного усиления. Смысл избирательного усиления заключается в активизации полезного сигнала по частотным составляющим, чтобы «образ» поступающего к высшему центру сообщения выправлялся и приходил в неискаженном виде (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
В патогенезе центральных нарушений слуха не вызывает сомнения участие гипоксии, нарушений метаболизма, накопление катаболиков и др. в соответствующих центральных структурах головного мозга, в том числе и в слуховых центрах. Во многих случаях развивается синдром спонтанной центральной сенсоневральной тугоухости на почве гипоксии и нарушении обменных процессов. При обозначенных выше «центральных» патологических состояниях, нарушающих метаболические процессы в ЦНС и вызывающих «спонтанные» нарушения слуховой функции, ухудшаются и функции слуховых центров. При этом ухудшаются и механизмы фильтрации и усиления полезного звукового сигнала, отсюда как следствие – «беспричинное» снижение слуха, ухудшение разборчивости речи, снижение помехоустойчивости и т.д. (Бабияк В.И. и соавт., 2002). Как указывают цитируемые авторы, эти признаки нарушения слуховой функции легко укладываются в описанный выше гипотетический механизм функционирования слуховых центров. В клиническом отношении эти признаки могут подразделяться на начальные, обратимые, частично обратимые, необратимые, то есть могут быть классифицированы по степеням нарушений функций слуховых центров. Таким образом, возникновение спонтанной сенсоневральной тугоухости может быть объяснено только утратой слуховыми центрами своих специфических функций, к которым относятся, наряду с другими, фильтрация и усиление полезного сигнала, задержка «шумов». (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
По мнению И.А. Вартаняна (1981), анализ современных литературных данных, связанных с изучением анализаторной деятельности слуховой системы, позволяет выделить две крайние точки зрения на нейронные механизмы обработки сложных звуков в слуховой системе. В соответствии с одной из них свойства стимулов должны быть полностью представлены в пространственно-временном узоре возбуждения нейронов разных уровней слуховой системы. При этом предполагается, что для опознавания свойств стимула достаточно механизмов декодирования (расшифровки) пространственного и временного узора разрядов слуховых нейронов высших уровней слуховой системы. Противоположный подход предполагает существование в высших отделах слуховой системы специализированных нейронов, выделяющих определенные признаки звуковых сигналов, которые используются организмом в процессе принятия решения о принадлежности стимула к тому или иному классу.
Как показывают результаты исследований, проведенных в последние годы, представления о спектральном анализе звуков в слуховой системе базируются на широкоизвестных данных об организации слухового частотного анализатора как набора внутренних неперекрывающихся слуховых фильтров или критических полос. Механизм частотной фильтрации обусловлен частотно-избирательными свойствами основной мембраны улитки внутреннего уха, обеспечивающими реализацию топотипической организации слуха (Егорова М. А. и соавт., 2002).
Фундаментальными характеристиками психофизиологических слуховых критических полос являются их два основных свойства: видоспецифическая зависимость ширины слуховых критических полос от их центральной частоты; независимость ширины критической полосы от интенсивности сигнала. Анализ частотной зависимости ширины критических полос выявил их эквидистантное распределение вдоль основной мембраны улитки, обосновав таким образом периферическую природу этого свойства и самих критических полос. Нейрофизиологическим субстратом данного свойства является сходство частотной зависимости критических полос слуха как системного феномена с характеристиками частотной избирательности волокон слухового нерва одиночных слуховых нейронов кохлеарных ядер и задних холмов (М. А. Егорова и соавт., 2002).
Обширные функциональные связи слухового центра среднего мозга (задних холмов), их сложная ламинарная структура, сосредоточение информации о различных признаках звуков, топографическое представительство этих признаков (Вартанян И. А., 1978) позволяют предполагать существование в задних холмах нейрофизиологических предпосылок слуховых критических полос, необходимых для формирования полного перцептуального образа сложных звуковых символов (Егорова М. А. и соавт., 2002).
Поддержание постоянства ширины критической полосы вне зависимости от интенсивности звуков обеспечивается за счет функциональной специализации группы тормознозависимых нейронов, составляющих около трети популяции слуховых нейронов задних холмов. При этом основным нейрональным механизмом, определяющим ширину критических полос слуха, является торможение, ответственное за формирование боковых тормозных зон нейронов (Егорова М. А. и соавт., 2002).
Е. С. Малинина (2002) также делает заключение о наличии у нейронов задних холмов избирательной чувствительности к спектральным вырезкам в широкополосном сигнале. Такая чувствительность рассматривается автором как механизм для анализа спектральных минимумов, возникающих в передаточной функции наружного уха в связи с локализацией источника звука.
Е. С. Малинина (2002) считает также, что нейроны высших слуховых центров обладают свойствами детекции специальных минимумов (вырезок) в широкополосном сигнале.
В дополнение к вышеуказанным данным следует упомянуть работы Р. Наатанена (2000) и других исследователей, которые считают, что любой звук (как речевой, так и неречевой) имеет определенное нейронное представительство в высших центрах слуховой системы - коре головного мозга, соответствующее восприятию этого звука нейрофизиологическим субстратом слуховой сенсорной памяти. То есть при любых различимых слуховых изменениях генерируется так называемый потенциал негативности рассогласования (Наатанен Р., 2000; Sans et al., 1985; Aaltonen et al.,1987; Naatanenet Р. et al., 1993).
Возникновение негативности рассогласования связано с формированием в слуховой коре следов, обеспечивающих краткосрочную (сенсорную) память, и отражает повторяющийся признак или элемент стимуляции, который обычно должен повторяться хотя бы один раз, прежде, чем девиантное событие приведет к генерации потенциалов негативности рассогласования (Cowan et al.,1993; Winkler et al., 1996). Следы, лежащие в основе негативности рассогласования обычно угасают в течение 5-10 секунд (Naatenen Р. et al., 1987; Sans et al., 1993), поэтому потенциал негативности рассогласования не может генерироваться вне зависимости от временного интервала, на котором возникает отличие стимуляции (Наатанен Р., 2000).
При этом негативность рассогласования представляет собой фронтально-центральный негативный компонент слухового потенциала, связанного с событием, обычно имеющим пик при 100-200 мс после запуска стимула, вызываемый любым различимым изменением какого-либо повторяющегося аспекта продолжительной слуховой стимуляции, независимо от направленности внимания испытуемого или от задачи (Naatanen Р. et al., 1993).
Подводя некоторый итог результатам обсуждения материалов, представленных в настоящем разделе главы, можно сделать несколько определенных выводов.
1. Особенности анатомической организации слуховой системы, заключающиеся в наличии центров переключения и перекрестов нервных волокон, создают возможности для разработки четкой схемы топической диагностики нарушения слуховой функции.
2. По сравнению с детальным описанием морфологических связей центров и путей центрального отдела слуховой системы в настоящее время отсутствует столь же детальное описание функций указанных центров.
3. Несмотря на большой объем проведенных исследований, до сих пор не установлены конкретные структуры, обеспечивающие реализацию основных психофизиологических функций слуховой системы (громкости, тональности, дифференцировки и ототопики).
|
|
|
