Поведение в экстремальных условиях 2 страница
Ускользание сердца из-под влияния блуждающих нервов. При длительном непрерывном раздражении блуждающих нервов сердце, остановившее вначале свои сокращения, начинает снова сокращаться, несмотря на продолжающееся раздражение блуждающих нервов. Это явление получило название ускользание сердца из-под влияния блуждающих нервов (рис. 5. 9). Рис. 5. 9. Ускользание сердца из-под влияния блуждающего нерва. Стрелки — раздражение блуждающего нерва
Феномен ускользания сердца из-под влияний блуждающих нервов одни авторы объясняют повышением возбудимости атриовентрикулярного узла автоматии. Другие объясняют этот феномен повышением чувствительности сердечной мышцы к влияниям симпатической нервной системы. Механизм влияния блуждающих нервов на сердце. При сильном раздражении блуждающего нерва происходит увеличение мембранного потенциала (гиперполяризация), которое обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов К+, что препятствует развитию деполяризации. Гиперполяризация пейс- мекерных клеток синоатриального узла снижает их возбудимость. Это приводит вначале к запаздыванию развития МДД в синоатриальном узле, а затем и полному ее устранению, что вызывает сначала замедление сердечного ритма, а затем остановку сердца. Инотропный вагусный эффект связан с изменением длительности потенциалов действия миокарда предсердий и желудочков, дромотропный — с уменьшением атриовентрикулярной проводимости. Слабое раздражение блуждающего нерва может вызывать симпатический эффект, поскольку в сердечном интрамуральном ганглии, кроме холинергических эфферентных нейронов, находятся адренергические, которые, обладая более высокой возбудимостью, формируют симпатические эффекты.
Эффекты блуждающего нерва зависят от наполнения кровью полостей сердца и сердечных сосудов, т. е. связаны с активностью собственного (внутрисердечного) рефлекторного аппарата. При значительном наполнении и переполнении сосудов и полостей сердца раздражение блуждающего нерва сопровождается тормозными реакциями, а при слабом наполнении сердца — стимулирующими. Влияние симпатических нервов на деятельность сердца. Раздражение симпатических нервов, как правило, оказывает на деятельность сердца положительное хроно-, инотропное действие (И. Ф. Цион) (рис. 5. 10).
И. П. Павлов в составе симпатических нервов нижнего шейного симпатического узла обнаружил веточки, раздражение которых приводит только к увеличению силы сердечных сокращений без изменения их ритма. И. П. Павлов рассматривал эти влияния как трофическое действие нервной системы. Эффекты раздражения симпатических нервов. Раздражение симпатических нервов вызывает: • повышение проницаемости мембраны кардиомиоцитов для ионов Са2+, что приводит к возрастанию сопряжения возбуждения и сокращения миокарда; • ускорение спонтанной деполяризации клеток водителей ритма сердца и, как следствие, к учащению сердечных сокращений; • ускорение проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле и уменьшение интервала между возбуждением предсердий и желудочков; • удлинение потенциала действия кардиомиоцитов и увеличение его амплитуды, в результате чего большее количество ионов экзогенного кальция поступает в саркоплазму и сила мышечного сокращения возрастает. Гуморальная регуляция деятельности сердца. На деятельность сердца влияют различные ионы, гормоны и биологически активные вещества — олигопептиды, простагландины и др.
Адреналин оказывает на сердечную мышцу положительное хроно- и инотропное действие. Взаимодействие адреналина с Р-адре- норецепторами кардиомиоцитов приводит к активации внутриклеточной аденилатциклазы, которая ускоряет образование цАМФ, необходимого для превращения неактивной фосфорилазы в активную. Последняя обеспечивает снабжение миокарда энергией путем расщепления внутриклеточного гликогена с образованием глюкозы. Такое же влияние на сердце оказывает глюкагон. Гормон щитовидной железы — тироксин — обладает ярко выраженным положительным хронотропным эффектом и повышает чувствительность сердца к симпатическим воздействиям. Положительный инотропный эффект на сердце оказывают кортикостероиды, ангиотензин II и серотонин. Избыток ионов К+ оказывает на сердечную деятельность отрицательное ино-, хроно-, батмо- и дромотропное действие. Повышение концентрации калия в окружающей кардиомиоциты среде приводит к снижению величины потенциала покоя (вследствие уменьшения градиента концентрации калия), возбудимости, проводимости и длительности потенциалов действия. При значительном увеличении концентрации калия синоатриальный узел перестает функционировать как водитель ритма и происходит остановка сердца в фазе диастолы. Снижение концентрации ионов К+ приводит к повышению возбудимости центров автоматии, что может сопровождаться нарушениями ритма сердечных сокращений — аритмиями и экстрасистолией. Умеренный избыток ионов Са2+ в крови оказывает положительный инотропный эффект. Ионы Са2+ активируют в кардиомиоцитах фосфорилазу и обеспечивают в них сопряжение возбуждения и сокращения. При значительном избытке ионов Са2+ происходит остановка сердца в фазе систолы. При этом кальциевый насос мио- кардиоцитов не успевает выкачивать избыток ионов Са2+ из межфибриллярного ретикулума, и разобщения нитей актина и миозина, а следовательно, и расслабления миокарда не происходит. При введении физиологического раствора Локка, содержащего 0, 8 % NaCl, 0, 42 % КС1, 0, 02 % СаС12, 0, 01 % NaHCO3~ и глюкозу, при температуре 40 °C непосредственно в аорту, питая венозные сосуды сердца, удается длительно поддерживать сокращения изолированного из организма сердца.
А. А. Кулябко в 1902 г. первый через 19 ч 30 мин после клинической смерти оживил изолированное сердце ребенка. Нейрогуморалыгая регуляция. В 1922 г. австрийский фармаколог Отто Леви показал, что при раздражении блуждающего нерва в его окончаниях выделяется вещество, оказывающее на сердце отрицательное хроно-, инотропное действие (Vagus stoff) (рис. 5. 11). Это вещество оказалось медиатором ацетилхолином. Показано, что эффекты ацетилхолина на сердце блокируются пептидом, вызывающим дельта-сон (Л. С. Ульянинский). При раздражении симпатических нервов в их окончаниях на сердце выделяется норадреналин, который воспринимается а- и p-адренорецепторами сердечной мышцы. Рефлекторные влияния. Рефлекторные влияния на деятельность сердца могут возникать при раздражении различных интеро- и экстерорецепторов. Но особое значение в изменении деятельности сердца имеют рефлексы сосудистых рефлексогенных зон. Интенсивное раздражение интерорецепторов вызывает либо учащение и усиление, либо ослабление и урежение сердечных сокращений. Так, например, раздражение рецепторов брюшины может привести к урежению сердечной деятельности и даже к его остановке (рефлекс Гольца). У человека кратковременная остановка сердечной деятельности также может наступить при ударе в область солнечного сплетения. При этом афферентные импульсы по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов, от которых по эфферентным волокнам вагуса импульсы направляются к сердцу, вызывая его остановку. К вагусным рефлексам относится и глазо-сердечный рефлекс (рефлекс Даньини—Ашнера) — урежение сердечной деятельности при легком надавливании на глазные яблоки. Тонические влияния на сердце. При перерезке обоих блуждающих нервов у собаки частота сердцебиений возрастает до 200 в минуту. То же наблюдается при введении атропина, блокирующего постганглионарное влияние ацетилхолина. Все это свидетельствует о том, что по блуждающим нервам в норме все время распространяется к сердцу импульсация, сдерживающая частоту его сокращений, — тонус блуждающих нервов.
Тонические влияния на сердце осуществляет также симпатическая нервная система, действующая в противоположном направлении — усиливая частоту и силу сердечных сокращений. При экстирпации звездчатого узла частота сердцебиений замедляется. Тонические влияния на деятельность сердца длительны и осуществляются практически без утомления. Показано, что тонические влияния вегетативной нервной системы на сердце поддерживаются постоянно поступающими афферентными влияниями в сосудодвигательный центр от барорецепторов сосудов, а также гуморальными факторами крови (адреналин, кальций, СО2 и др. ). В нормальных условиях изменения вагусного и симпатического тонуса происходят одновременно. Например, усиливается тонус ва- гуса и снижается тонус симпатической нервной системы. В покое, как правило, преобладает тонус вагуса. Полностью денервированное сердце бьется чаще, чем в норме. Опыт Самаана: Нормальная частота 90 сокращений в минуту сердцебиений Перерезка вагусов 180 сокращений в минуту Перерезка симпатических нервов 70 сокращений в минуту Перерезка вагусов 120 сокращений в минуту и симпатических нервов Произвольные влияния на сердце. Как правило, произвольные влияния на деятельность сердца невозможны. Однако они могут осуществляться через изменение дыхания. При глубоком вдохе частота сердцебиений замедляется. Деятельность сердца урежается при глубоких эмоциональных расслаблениях. Изменения сердечной деятельности могут вызвать различные эмоции или упоминание о факторах, их вызывающих. Сердечная деятельность регулируется также рефлекторным путем: условно-рефлекторные реакции лежат в основе предстартовых состояний спортсменов, сопровождающихся такими же изменениями деятельности сердца, как и во время соревнований. Эмоциональные реакции обеспечивают приспособительные реакции организма не только к настоящим, но и к будущим событиям. 5. 1. 7. Проведение возбуждения по сердцу Возбуждение зарождается в синоатриальном узле и диффузно охватывает ушки сердца и оба предсердия со скоростью 0, 8—1 м/с. На границе между предсердиями и желудочками происходит атриовентрикулярная задержка (0, 02—0, 05 мс). Атриовентрикулярная задержка определяет опережающее желудочки полное возбуждение и сокращение предсердий. Благодаря этому кровь через открытые атриовентрикулярные клапаны перекачивается в желудочки сердца.
По желудочкам возбуждение распространяется по проводящей системе сердца, пучкам (ножкам) Гиса и волокнам Пуркинье. Атриовентрикулярная задержка происходит из особых свойств атриовентрикулярного узла сердца. Здесь мышечные волокна спирально закручены. Некоторые исследователи полагают, что здесь имеется специальный синапс. Возможно, что в этом месте имеют место па- рабиотические процессы. Скорость распространения возбуждения по пучкам Гиса и волокнам Пуркинье — 2—4 м/с и по волокнам миокарда — 0, 8-0, 9 м/с. Такая большая скорость распространения возбуждений по проводящей системе сердца обеспечивает их быстрое распространение к верхушке сердца, благодаря чему последующие сокращения сердечной мышцы начинаются с верхушки сердца, что определяет полноценное опорожнение желудочков сердца через полулунные клапаны в аорту и легочную артерию. 5. 1. 8. Электрические явления в сердце Процесс возбуждения сердечной мышцы характеризуется электрическими явлениями. Как указывалось выше, в сердечной мышце электрический потенциал растянут. На верхушке сердца, хотя процесс возбуждения запаздывает по сравнению с предсердиями, он развивается более круто и быстрее исчезает. Благодаря этому происходит суммация возбуждений предсердий и желудочков. В результате формируется общая электрограмма сердца (рис. 5. 12). Биопотенциалы сердца можно отводить от поверхности и даже на расстоянии от тела. Зарегистрированная с поверхности тела электрическая активность сердца получила название электрокардиограмма (ЭКГ). Электрокардиография. Впервые электрокардиограмму с поверхности тела человека зарегистрировал струнным гальванометром В. Эйнтховен. Р. Пиппер подробно исследовал и описал зубцы электрокардиограмм, обозначив первый зубец начальной буквой своей фамилии — зубец Р. Природа ЭКГ. Природа ЭКГ до настоящего времени окончательно не выяснена. Полагают, что поскольку сердечная мышца состоит из массы диполей, они в целом создают вокруг сердца элек-
трическое поле (М. П. Рощевский). Это поле создает вокруг тела силовые линии, которые и определяют ЭКГ при ее регистрации разными способами отведения. Таблица 5. 1 Характеристика ЭКГ во 2-м стандартном отведении
Отведения ЭКГ. 1-е отведение — правая рука — левая рука; 2-е отведение — правая рука — левая нога; 3-е отведение — левая рука — левая нога (рис. 5. 13).
Рис. 5. 13. Схема реги- Усиленные отведения от конечностей осуществляются также при помощи двух электродов, один из которых располагается на одной из конечностей (активный электрод), а второй (пассивный) — в точке общего контакта проводов от электродов, расположенных на двух других конечностях. Такой способ отведения дает усиление потенциала, отводимого активным электродом, в 1, 5 раза. В зависимости от места расположения активного электрода различают следующие способы усиленных отведений от конечностей, при которых электрод располагается: • aVR — на правой руке; • aVL — на левой руке; • aVF — на левой ноге. Униполярные (однополосные) грудные отведения, или прекордиальные отведения по Вильсону. Активный электрод располагается в одной из шести точек на поверхности грудной клетки, а пассивный (общий) электрод — в точке общего контакта проводов от электродов, расположенных на конечностях по схеме стандартных отведений. Такой способ отведения позволяет наиболее точно зарегистрировать истинную величину потенциала, отводимого активным электродом. В зависимости от места расположения активного электрода различают следующие грудные однополосные отведения, при которых электрод располагается: • V, — в четвертом межреберье справа на 1 см от грудины; • V2 — в четвертом межреберье слева на 1 см от грудины; • V3 — в пятом межреберье слева по среднеключичной линии; • V4 — посреди между точками V3 и V5; • V5 — в пятом межреберье по передней аксиллярной линии; • V6 — в пятом межреберье слева по среднеаксиллярной линии. Основная цель регистрации ЭКГ в грудных отведениях — топическая диагностика состояния различных отделов миокарда желудочков. Иногда используют также пищеводные отведения ЭКГ. Зубцы ЭКГ. На рис. 5. 14 показана последовательность охвата возбуждением различных отделов сердца и соответствующие им изменения зубцов ЭКГ. В соответствии с этой схемой зубец Р отражает возбуждение предсердий— 0А5-желудочковый комплекс; зубец Т— процессы реполяризации сердечной мышцы. Генез ЭКГ. ЭКГ определяется следующими процессами: • общее электрическое поле сердца образуется в результате сложения электрических полей отдельных волокон сердечной мышцы; • каждое возбужденное волокно представляет собой электрический диполь, обладающий элементарным дипольным век-
тором, характеризующийся определенной величиной и направлением; • интегральный вектор в каждый момент процесса возбуждения представляет собой результирующую этих элементарных векторов; • дипольный вектор направлен от минуса к плюсу, т. е. от возбужденного участка к невозбужденному. В каждый момент процесса возбуждения сердца отдельные векторы суммируются и образуют интегральный вектор. Возбуждение начинается в синоатриальном узле, но на ЭКГ не отражается, и поэтому записывается изоэлектрическая линия. Как только возбуждение распространяется на предсердия, сразу же возникает разность потенциалов и на ЭКГ записывается восходящая часть зубца Р, отражающего возбуждение правого предсердия. Возбуждение левого предсердия отражает нисходящая часть зубца Р. В период формирования зубца Р возбуждение распространяется по сердцу преимущественно сверху вниз. При этом большая часть отдельных векторов направлена к верхушке сердца, а интегральный вектор в этот период имеет ту же ориентацию. Когда оба предсердия полностью охвачены возбуждением и оно распространяется по атриовентрикулярному узлу, на ЭКГ записывается изоэлектрическая линия (сегмент PQ). Далее возбуждение по проводящей системе распространяется на миокард желудочков. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации левой поверхности межжелудочковой перегородки. При этом возникает интегральный вектор, направленный к основанию сердца, который формирует зубец Q. По мере распространения возбуждения на миокард правого и большую часть миокарда левого желудочка вектор меняет направление на противоположное (т. е. к верхушке сердца) и формирует зубец R. Через стенку желудочков возбуждение распространяется от эндокарда к перикарду. В последнюю очередь возбуждается участок левого желудочка в области его основания, при этом интегральный вектор направлен вправо и кзади (т. е. в сторону задней стенки желудочка) и формирует зубец S. Когда желудочки полностью охвачены возбуждением и разность потенциалов между различными их отделами отсутствует, на ЭКГ записывается изоэлектрическая линия (сегмент ST). Реполяризация желудочков отражается зубцом Т, который формируется вектором, направленным вниз и влево, т. е. в сторону верхушки и левого желудочка (см. рис. 5. 14). Процесс реполяризации миокарда желудочков протекает значительно медленнее, чем деполяризация. Скорость реполяризации в разных отделах различна: в области верхушки она наступает раньше, чем у основания, а в субэпикардиальных слоях — раньше, чем в субэндокардиальных. Таким образом, направление зубцов на ЭКГ отражает ориентацию интегрального вектора. Когда вектор направлен к верхушке сердца, на ЭКГ записываются положительные (направленные вверх) зубцы Р, R, Т. Если же вектор ориентирован к основанию, то записываются отрицательные (направленные вниз) зубцы Q и S. Анализ ЭКГ. При анализе ЭКГ оценивают зубцы (наличие основных и дополнительных зубцов, их форму, направление, амплитуду, длительность), сегменты (их длительность и расположение по отношению к изоэлектрической линии), интервалы (их длительность и расположение по отношению к изоэлектрической линии), комплекс зубцов (их длительность). При оценке зубцов ЭКГ большое внимание уделяется определению их длительности и амплитуды (вольтажа) (см. табл. 5. 1). Их увеличение служит признаком нарушения проведения возбуждения предсердиями и желудочками. Вольтаж зубцов в стандартных отведениях имеет значение для определения положения электрической оси сердца. В норме электрическая ось сердца совпадает с анатомической и имеет направление сзади-кпереди, сверху-вниз, справа-налево. При этом наибольшую амплитуду зубцы имеют во 2-м отведении, так как при этом отводится самая высокая разность потенциалов. Высокий вольтаж зубцов в 1-м отведении свидетельствует о более горизонтальном расположении электрической оси сердца (горизонтальное или лежачее сердце), а в 3-м — говорит о более вертикальном расположении электрической оси сердца (висячее сердце). Длительность сегментов и их расположение относительно изоэлектрической линии имеет также важное значение при оценке ЭКГ. Сегмент PQ определяет положение изоэлектрической линии. В стандартных отведениях его длительность отражает время, в течение которого происходит проведение возбуждения от предсердий к желудочкам. Сегмент ST в норме расположен на изоэлектрической линии. При различной патологии миокарда желудочков (гипоксия, инфаркт и т. д. ) этот сегмент смещается вверх или вниз от изоэлектрической линии в зависимости от места локализации пораженного участка. Векторэлектрокардиография. Векторэлекгрокардиография — движения вектора электрического поля сердца. Различают векторэ- лектрокардиографию плоскостную и объемную (пространственную). При плоскостной векторкардиографии на горизонтальную пластину векторкардиографа подается сигнал от 1-го отведения ЭКГ, а на вертикальную пластину — от 3-го отведения ЭКГ. Объемная векторкардиограмма представлена на рис. 5. 15. Рис. 5. 15. Объемная вектор- 1 — петля Р; 2 — петля OPS; 3 — петля Т В норме: • QRST овальной, вытянутой формы. • Петля Трасполагается внутри QRST. Угол между ними не более 30°. • Направление QRSTи Т — конкордантное (согласованное). • Вольтаж QRST/T = 4/1. 5. 1. 9. Методы исследования сократительной деятельности сердца Механические явления: • Кардиография — регистрация толчка верхушки сердца. • Электрокимография — регистрация сокращений сердца с помощью фотоэлементов. • Баллистокардиография — запись колебаний тела, уравновешенного на специальной платформе, или самой платформы при сердечной деятельности (рис. 5. 16). • Динамокардиография — смещение центра тяжести тела под влиянием деятельности сердца. • Электроманометрия — измерение давления в полостях сердца. Рис. 5. 16. Баллистокар- диограмма в сопоставлении с электрокардиограммой: Н — начальная часть систолы желудочков, движение атриовентрикулярной перегородки в начале изометрической фазы систолы желудочков; J— период изгнания систолы желудочков и реактивного отбрасывания сердца; I — толчок по направлению к голове при ударе струи крови о дугу аорты и бифуркацию легочной артерии; К — движение крови по нисходящей аорте; L, М, N — диастолические зубцы • Эхокардиография — ультразвуковое исследование сердечных сокращений. Эхокардиография основана на принципе регистрации отраженного ультразвукового сигнала. В сочетании с компьютерным цифровым преобразованием отраженного ультразвукового импульса метод позволяет регистрировать изображение всей сердечной мышцы и ее отделов, изменение положения стенок, перегородок и клапанов камер сердца в различные фазы сердечной деятельности. Метод применяется для точного расчета систолического объема сердца и других показателей гемодинамики, связанных с работой сердца, для диагностики нарушений сокращений различных отделов сердца. Эхокардиография позволяет судить о состоянии клапанного аппарата, полостей сердца и сократительной способности миокарда (рис. 5. 17). • Реокардиографы# — регистрация изменений полного сопротивления (емкостного и реактивного) органов грудной клетки, связанных с динамикой кровенаполнения сердца и крупных сосудов в течение сердечного цикла. Этот метод применяется для фазового анализа сердечных сокращений, изучения гемо-
Рис. 5. 17. Эхокардиограмма митрального клапана. Как следует из рисунка, во время систолы желудочков передняя и задняя стенки митрального клапана имеют вид двух параллельных линий, близко расположенных друг к другу. Во время диастолы передняя створка имеет вид буквы «М», а задняя — буквы «W»
динамики в малом круге кровообращения, но главным образом — для неинвазивного определения величины ударного объема сердца. По показателям ударного объема определяют ряд других гемодинамических показателей (минутный объем, объемную скорость кровотока в аорте, мощность сердечных сокращений, периферическое сопротивление и др. ). 5. 1. 10. Звуковые явления в сердце Графическая регистрация тонов сердца — фонокардиография — осуществляется посредством преобразования с помощью микрофона звуковых явлений в электрические колебания. I тон называется систолическим, так как он возникает во время систолы желудочков. В его формировании принимают участие следующие компоненты: напряжение мышц желудочков, закрытие атриовентрикулярных клапанов, открытие полулунных клапанов аорты и легочной артерии, динамический эффект крови, выбрасываемой из желудочков, вибрация стенок начальных отделов магистральных сосудов (аорта, легочная артерия). Из этих компонентов основным является захлопывание атриовентрикулярных клапанов. Это позволяет судить о состоянии атриовентрикулярных клапанов — левого (митрального, или двустворчатого) и правого (трехстворчатого). Наилучшим местом прослушивания двустворчатого клапана является пятое межреберье слева на 1, 5—2, 0 см кнутри от среднеключичной линии, а трехстворчатого клапана — на нижнем конце грудины, у основания мечевидного отростка. II тон называется диастолическим, так как возникает в начале диастолы желудочков и обусловлен, в основном, закрытием полулунных клапанов аорты и легочной артерии, а также динамическим эффектом крови. По характеру II тона можно судить о функциональном состоянии полулунных клапанов. Лучшим местом прослушивания клапанов аорты является второе межреберье справа у края грудины, а легочной артерии — второе межреберье слева у края грудины. Кроме того, звуковые явления, связанные с функционированием клапанов аорты, можно прослушать слева у грудины на месте прикрепления III—IV ребер (точка Боткина).
III тон возникает в результате вибрации стенок желудочков в фазу их быстрого наполнения кровью. IVтон связан с колебаниями стенок желудочков в фазу добавочного наполнения их кровью во время систолы предсердий. На рис. 5. 18 приведена фонокардиограмма в сопоставлении с ЭКГ. 5. 2. КРОВООБРАЩЕНИЕ Кровообращение обеспечивает следующие физиологические функции в организме: • питание; • дыхание; • выделение продуктов жизнедеятельности; • постоянство температуры; • взаимодействие органов и тканей. Кровеносная система человека замкнутая. Вильям Гарвей в 1628 г. в трактате «О движении сердца и циркуляции крови» в опытах с кровопусканием впервые доказал, что: • кровь по артериям течет от сердца; перевязка артерии останавливает кровотечение; • кровь по венам течет к сердцу; при пережатии вены ниже места пережатия наблюдается вздутие. В. Гарвей измерил количество крови за одно сердечное сокращение, а также общий объем крови и пришел к выводу о том, что кровь должна циркулировать. В 1661 г. Мальпиги открыл артериовенозные капилляры в легких лягушки. Тем самым окончательно была доказана идея циркуляции крови. При введении в сонную артерию канюли, связанной с вертикальной градуированной стеклянной трубкой, кровь немедленно поднимается на высоту более 100 см вод. ст. (опыт С. Хелса). Из опытов Гарвея и Хелса следуют выводы: • Кровь постоянно движется в замкнутых кругах кровообращения. • Кровь в сосудах находится под давлением. • Давление в артериях и венах различно. Давление крови в артериях значительно выше атмосферного, в венах — ниже. Давление в артериях изменяется при сокращениях сердца и дыхании. • Разность давления крови в артериях и венах определяет движение крови в замкнутых кругах кровообращения и обусловлена деятельностью сердца и уровнем периферического сопротивления току крови по артериям, а также общей массой циркулирующей крови.
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|