Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

В голодном состоянии субъектов при пустом желудке пилориче­ский сфинктер открыт. Он закрывается под влиянием поступления и обработки пищи в ротовой полости. Последующим открытиям пилорического сфинктера способствует выделяющаяся в желудке соляная кислота. При этом порция кислого желудочного содержи­
мого поступает в двенадцатиперстную кишку. Под действием соля­ной кислоты, жиров и углеводов на рецепторы двенадцатиперстной кишки пилорический сфинктер снова закрывается. Его закрытию способствует также выделяющийся в клетках двенадцатиперстной кишки энтерогастрон. Поступившая в двенадцатиперстную киш­ку порция желудочного содержимого затем нейтрализуется соком поджелудочной железы, желчью, и реакция в двенадцатиперстной кишке снова становится нейтральной или слабощелочной. При этом соляная кислота из желудка снова способствует открытию пи­лорического сфинктера, и в двенадцатиперстную кишку поступает очередная порция желудочного содержимого, и т. д.

Таким образом, рефлекторные влияния на пилорический сфинк­тер осуществляются с двух сторон: из желудка и двенадцатиперстной кишки (рис. 5. 57).

 

Рис. 5. 57. Двустороннее влияние соляной кислоты на механизм пе­рехода пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку

 

Переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку спо­собствуют добавочные факторы:

• Наличие жира в двенадцатиперстной кишке тормозит откры­тие пилорического сфинктера.

• Открытие сфинктера определяет характер принятой пищи (углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жир­ная пища задерживается в желудке на 8—10 ч).

• Осмотическое давление пищевого комка в желудке. Гипертони­ческие растворы задерживают эвакуацию пищи из желудка.

• Степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки.

• Работа препилорического сфинктера.

• Консистенция пищи — содержимое желудка переходит в две­надцатиперстную кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Жидкости начинают переходить в кишку сразу же после поступления их в желудок.

• Гастроинтестинальные гормоны — секретин, холецистоки­нин-панкреозимин — тормозят моторику желудка и скорость эвакуации его содержимого.

• Энтерогастральный рефлекс — проявляется в торможении моторной активности желудка при поступлении химуса в две­надцатиперстную кишку.

Экскреторная функция желудка. Через желудочную стенку и ее просвет в желудок из крови выделяются мочевина и ряд ионов и белковых веществ.

5. 5. 7. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Двенадцатиперстная кишка — основная арена пищеварительного процесса. В двенадцатиперстную кишку изливаются секреты под­желудочной железы и печени (желчь).

Поджелудочный сок. Бесцветная жидкость, pH равен 7, 8—8, 4.

Содержит ферменты трипсин и химотрипсин, расщепляющие белки до аминокислот. Трипсин выделяется клетками поджелудоч­ной железы в неактивной форме протрипсина и активируется фер­ментом энтерокиназой, содержащимся в кишечном соке. Химотрип­син также синтезируется в виде химотрипсиногена и активируется трипсином.

В поджелудочной железе синтезируются прокарбоксипептидазы А и Б, проэластаза и профосфолипаза, которые активируются трип­сином, превращаясь в активные формы — карбоксипептидазы А и Б, эластазы и фосфолипазы.

В поджелудочном соке содержится также рибонуклеаза, рас­щепляющая нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Под влиянием указанных ферментов белки в двенадцатиперст­ной кишке расщепляются до аминокислот.

Липаза поджелудочного сока расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Липаза также секретируется поджелудочной желе­зой в неактивной форме и активируется желчью.

Углеводы в двенадцатиперстной кишке расщепляются до моно­сахаров амилазой, мальтазой и лактазой.

Особенности пищеварительной секреции поджелудочного сока:

• Начинается через 3—5 мин после приема пищи и обработки ее в ротовой полости.

• Секретируется в голодном состоянии в периоды голодной пе­риодической моторной деятельности желудочно-кишечного тракта.

• Количество и качество секреции зависят от количества и ка­чества принятой пищи.

На хлеб пик секреции поджелудочной железы приходится на 1-й час, на мясо — на 2-й час, молоко — на 3-й час (рис. 5. 58).

 

Рис. 5. 58. Отделение панкреатического сока у собаки при кормлении разной пищей (по И. П. Павлову)

Фазы панкреатической секреции. Как и секреция желудка, секреция поджелудочной железы осуществляется в три фазы: слож­норефлекторную, желудочную и кишечную. Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сиг­налами (вид, запах пищи и др. ). При этом эфферентные влияния поступают к железе по волокнам блуждающего нерва и вызывают ее секрецию. Симпатические волокна, иннервирующие поджелу­дочную железу, тормозят ее секреторную активность.

Механизм пищеварительной секреции поджелудочной желе­зы. И. П. Павлов считал, что секреция поджелудочной железы сти­мулируется блуждающими нервами. При длительном раздражении блуждающих нервов из протока поджелудочной железы, выведен­ного у собаки на кожу брюшной области, выделяется поджелудоч­ный сок. Перерезка обоих блуждающих нервов блокирует секрецию поджелудочной железы при действии пищи на рецепторы ротовой полости и желудка.

В 1902 г. У. Бейлис и Э. Старлинг при введении в кровь собаки настоя слизистой двенадцатиперстной кишки на соляной кисло­те получили обильную секрецию поджелудочной железы натощак. Из слизистой двенадцатиперстной кишки выделен гормональный фактор — секретин. Секретин вырабатывается в клетках двенадца­типерстной кишки в неактивной форме просекретина и становится активным под влиянием соляной кислоты, поступающей в двенад­цатиперстную кишку из желудка.

Поступающий в кровь секретин активирует пищеварительную секрецию поджелудочной железы, богатую бикарбонатами, но бед­ную ферментами. Секретин разрушается в печени, но от портальной вены отходит прямая коллатераль к поджелудочной железе, благода­ря чему сохраняется активирующее действие секретина на секрецию поджелудочной железы.

В слизистой тонкого кишечника образуется гормон холецисто­кинин-панкреозимин, который, поступая в кровь, также стимулирует ферментообразование в поджелудочной железе.

Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серото­нин, инсулин, бомбезин, вещество П, соли желчных кислот. Тор­мозят отделение поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, соматостатин, ВИП (он может тормозить и возбуждать секрецию поджелудочной железы) и др.

Секреторная деятельность поджелудочной железы осуществля­ется по принципу саморегуляции. Она зависит от:

• объема дуоденального содержимого: чем больше объем, тем сильнее торможение секреции;

• свойств и состава дуоденального химуса: повышение содер­жания ионов Н⁺, увеличение содержания олигопептидов вы­зывает увеличение секреции поджелудочной железы;

• наличия продуктов пищеварения — нутриентов: они оказы­вают модулирующее действие на секрецию соответствующих ферментов;

• концентрации ферментов в крови: при увеличении концен­трации ферментов происходит торможение их синтеза в глан- дулоцитах и их секреции;

• давления секрета в протоках железы;

• поступающих в кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и баланса гастроинтестинальных гормонов. Так, выработка инсулина увеличивается при повышении концентрации глю­козы в крови и действии на Р-клетки гастрина и секретина. Инсулин, в свою очередь, стимулирует выработку амилазы, трипсиногена, химотрипсиногена. Образование глюкагона возрастает при снижении в крови содержания глюкозы, а также при действии на 8-клетки поджелудочной железы хо­лецистокинина. Глюкагон уменьшает выработку ферментов поджелудочного сока.

5. 5. 8. Пищеварительные функции печени

Пищеварительные функции печени связаны с секретируемой ею желчью. Желчь секретируется клетками печени постоянно. Желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку в период голодных мотор­ных сокращений пищеварительного тракта и через 5—10 мин после приема пищи.

В желчном пузыре желчь сгущается в 4—10 раз.

Функции желчи в пищеварении:

• Эмульгирует жиры в двенадцатиперстной кишке.

• Способствует омылению жирных кислот и их всасыванию.

• Нейтрализует соляную кислоту желудочного сока.

• Стимулирует секрецию поджелудочной железы.

• Повышает активность ферментов (панкреатических и кишеч­ных), особенно липаз.

• Инактивирует пепсины.

• Способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, хо­лестерина, аминокислот и солей кальция.

• Участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию на энтероцитах ферментов.

• Усиливает моторную и секреторную функции тонкой кишки.

• Оказывает бактериоцидное действие.

• Активирует холецистокинин и тем самым усиливает моторику желчного пузыря.

Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Процесс образования желчи идет непре­рывно, а желчевыделение — поступление желчи в двенадцатиперст­ную кишку — осуществляется периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь скапливается в желчном пузыре и периодически выделяется в двенадцатиперстную кишку при пери­одической моторной деятельности желудочно-кишечного тракта. Принято различать печеночную и пузырную желчь, их состав не­сколько отличается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность и снижается pH (6, 0—7, 0) вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.

Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчео­бразование. Образование желчи изменяется при раздражении ре­цепторов желудочно-кишечного тракта и внутренних органов, а также условно-рефлекторно.

Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются: сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-пан­креозимин.

Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают желче­образование и выделение с ней органических компонентов.

Желчевыделение (холекинез). Во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и обеспечивается выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудителями желче- выделения являются молоко, яичный желток, жиры. Через 3—6 ч после приема пищи происходит снижение желчевыделения, желчь опять начинает скапливаться в желчном пузыре.

Рефлекторные механизмы желчевыделения. Открытие сфин­ктера общего желчного протока осуществляется при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и желудка, особенно при ме­ханическом раздражении желудка, и поступлении в него жирной пищи.

Эти влияния осуществляются через блуждающие нервы. Слабое раздражение веточек блуждающего нерва, иннервирующих желчный пузырь, расслабляет сфинктер общего желчного протока и вызывает сокращение желчного пузыря. При сильном раздражении сфинктер сокращается и одновременно расслабляется желчный пузырь.

Гуморальные механизмы желчевыделения. Желчевыделение усиливается при переливании голодному животному «сытой» кро­ви. Ведущим гуморальным фактором, стимулирующим желчевы­деление, является холецистокинин-панкреозимин, образующийся в клетках слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием со­ляной кислоты и жирных кислот.

Сокращения желчного пузыря и усиление желчевыделения вы­зывают: гастрин, секретин, бомбезин.

Тормозят сокращение желчного пузыря активация симпатиче­ской нервной системы, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП, пан­креатический полипептид (ПП).

5. 5. 9. Пищеварение в тонком кишечнике

В тонком кишечнике осуществляются следующие формы пищева­рения:

• Полостное. Выделение ферментов в просвет кишечника и их взаимодействие с субстратами в просвете кишки.

• Отторжение ферментов с клетками слизистой.

• Пристеночное пищеварение внутри гликокаликса.

• Внутриклеточное пищеварение.

Кишечный сок. Имеет щелочную реакцию. Содержит фермен­ты пептидазы — аминополипептидазу и дипептидазу, расщепляю­щие белковые продукты до аминокислот; липазу, расщепляющую жиры до глицерина и жирных кислот; амилазу, мальтазу, инвертазу, лактозу — набор ферментов, расщепляющих углеводы до глюкозы.

Функции тонкого кишечника:

• Пищеварительные.

• Всасывание.

• Брожение (осуществляется с помощью многочисленных ми­кроорганизмов).

Механизм секреторной деятельности тонкого кишечника. В качестве раздражителей пищеварительной секреции тонкого ки­шечника выступают механические и химические факторы, желу­дочный сок, экстрактивные вещества, лактоза, панкреатический сок, соляная кислота и др. Резиновые баллоны-бусинки, введенные в изолированный участок кишечника по Тири—Велла, вызывают секрецию кишечного сока. Блуждающие и симпатические нервы не оказывают заметного действия на секрецию тонкого кишечника.

В слизистой кишечника вырабатывается гормон энтерокринин, стимулирующий через кровь секрецию кишечных желез.

Пищеварительная моторная деятельность тонкого кишечни­ка. На фоне пищеварения в кишечнике наблюдаются:

• маятникообразные движения;

• ритмическая сегментация;

• перистальтические волны;

• тонические сокращения;

• антиперистальтика.

Маятникообразные сокращения обусловлены последователь­ным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. По­следовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону. Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц, в результате чего образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками. Пе­ристальтические сокращения обусловлены одновременным сокра­щением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом про­исходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный (за счет

сокращения продольных мышц) нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продви­жение химуса по кишке. Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только су­живать просвет кишки на незначительном протяжении. Тонкий кишечник обладает автоматией.

Регуляция моторной деятельности тонкого кишечника. Ве­дущее значение в регуляции моторики тонкой кишки имеет интра­муральная нервная система (метасимпатическая система). Интра­муральные нейроны обеспечивают координирование сокращения кишки. Особенно велика их роль в перистальтических сокращениях. На интрамуральные механизмы регуляции оказывают влияние экс- трамуральные симпатические и парасимпатические нервные меха­низмы, а также гуморальные факторы. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические — тормозят сокращения тон­кой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловно-рефлекторно кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой киш­ки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры по­вышают ее активность. Для моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлекторные влияния различных отделов пищеварительного тракта.

 

Рис. 5. 59. Схема реципрокной иннервации перистальтических сокращений тонкого кишечника

 

Гуморальные вещества оказывают влияние непосредствен­но на мышечные клетки тонкой кишки, а через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику

тонкой кишки: вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кис­лоты, соли.

Перистальтические сокращения кишечника определяются ин­трамуральной нервной системой. При сокращении предшествую­щего отдела кишечника последующий расслабляется благодаря ре­ципрокной активности нейронов интрамуральной нервной системы (рис. 5. 59).

Если пришить кусочек кишечника в обратной позиции, пери­стальтические волны не проявляются.

5. 5. 10. Пищеварение в толстом кишечнике

Илеоцекальный сфинктер, находящийся на границе со слепой кишкой, натощак закрыт. Через 1—4 мин после попадания пищи в желудок каждые 0, 5—1, 0 мин илеоцекальный сфинктер открыва­ется и содержимое тонкого кишечника поступает в слепую кишку. Открытие и закрытие илеоцекального сфинктера регулируется на­полнением слепой кишки.

В толстом кишечнике осуществляются процессы:

• сгущения содержимого вследствие всасывания воды;

• брожения за счет действия микрофлоры.

Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного фер­ментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве содержат­ся: катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в инактивировании и расщеплении фермен­тов и других биологически активных веществ. Нормальная микро­флора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает ин­фицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонкой кишке. Кишечная флора син­тезирует витамин К и витамины группы В, а также другие веще­ства, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.

15 Нормальная физиология

Регуляция сокоотделения в толстой кишке обусловлена мест­ными механизмами. При механическом раздражении (растяжение участка кишки) секреция увеличивается в 8—10 раз.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает нако­пление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из ки­шечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

• тонические;

• маятникообразные;

• ритмическая сегментация;

• перистальтические сокращения;

• антиперистальтические сокращения (способствуют всасыва­нию воды и формированию каловых масс);

• пропульсивные сокращения (обеспечивают продвижение со­держимого кишечника в каудальном направлении).

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осущест­вляется автономной нервной системой, метасимпатическим ее отделом, реализующим саморегуляцию движений кишки. Симпа­тические нервные волокна тормозят моторику толстого кишечни­ка, а парасимпатические — усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон; усиливает раздражение механорецепторов прямой кишки. Ведущее значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химиче­ские раздражения.

5. 6. ВСАСЫВАНИЕ

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном ми­кромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транс­порт делится на:

• активный транспорт;

• пассивный транспорт;

• облегченную диффузию.

Активный транспорт веществ — это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электро­химического градиентов с затратой энергии и при участии специаль­ных транспортных молекул мобильных переносчиков, конформаци­онных переносчиков и транспортных мембранных каналов.

Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому гради­ентам и включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос.

Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества яв­ляется их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответ­ствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществля­ется без затраты энергии по градиенту концентрации. Облегченная диффузия осуществляется с участием переносчика.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. Полость рта проницаема для ионов Na⁺, К⁺, некоторых аминокислот, алко­голя, воды и некоторых лекарственных веществ.

В желудке всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли. Кроме того, в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания также относительно невелика.

В основном процессы всасывания расщепленных продуктов пищеварения осуществляется в тонком кишечнике, ворсинками и микроворсинками его каемчатого слоя. На 1 мм² приходится 20—40 ворсинок.

В толстой кишке происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества.

В верхних частях кишечника глюкоза всасывается быстрее воды. В нижних частях кишечника вода всасывается быстрее хлористого натрия.

5. 6. 1. Всасывание различных веществ

Белки всасываются в виде аминокислот. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует пять видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму об­легченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость и в кровь.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возрас­та (более интенсивно оно у молодых людей), от уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в виде моно­сахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюко­за, галактоза и др. ), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ио­нов Na⁺ через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации.

Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны — глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько за­медляет этот процесс гистамин. Значительно тормозит всасыва­ние глюкозы соматостатин, так же как и активация симпатической нервной системы.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ре­синтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипи­дов и глобулинов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходят в соединительнотканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинок переходят в их центральные лимфатические сосуды. Таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — за­медляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны

коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также се­кретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание воды и минеральных солей. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество — в лимфу. Наи­более интенсивно всасывание воды происходит в тонкой кишке. Некоторое количество воды всасывается по осмотическому гради­енту, но она может всасываться и при отсутствии разности осмоти­ческого давления. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот.

Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Ваготомия также замедляет всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны: АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин повышает всасы­вание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистоки­нин-панкреозимин — ослабляют всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной киш­ке. Ионы Na⁺ переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступле­ние ионов Na⁺ в эпителиоцит происходит пассивно по электро­химическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы Na⁺ активно транспортируются в меж­клеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным каналам транспорт ионов Na⁺ осуществляется пассивно по градиенту кон­центрации.

В тонкой кишке перенос ионов Na⁺ и С1^_ сопряжен. В толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na⁺ на ионы К⁺. При сни­жении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов Na⁺ усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают — гастрин, секретин и холе­цистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому гради­енту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее ак­тивно — в подвздошной кишке по механизму активного и пассив­ного транспорта. Транспорт ионов СГ сопряжен с транспортом ио­нов Na⁺.

Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в же­лудке.

В процессе всасывания кальция участвуют механизмы облег­ченной и простой диффузии. Полагают, что в базальной мембране энтероцитов имеется кальциевый насос, который обеспечивает вы­качивание кальция из клетки в кровь против электрохимического градиента. На всасывание кальция стимулирующее влияние ока­зывает желчь. Всасывание ионов магния и цинка, а также основного количества меди происходит пассивным путем.

Всасывание ионов железа осуществляется как по механизму пассивного транспорта — простая диффузия, так и по механизму активного транспорта — с участием переносчиков. При поступле­нии ионов железа в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме.

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин), но преи­мущественно путем вторично-активного транспорта. Витамин В_|2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

5. 6. 2. Механизм всасывания

• Фильтрация под давлением, обусловленным брюшным прес­сом и перистальтическими сокращениями кишечника (4— 6 мм рт. ст. ).

• Присасывающие движения сокращающихся ворсинок. Благо­даря этому в капиллярах ворсинок создается давление 8—15 мм рт. ст., что значительно превышает давление в лимфатических сосудах.

• Процессы всасывания усиливают сапонины, инсулин, гор­моны коры надпочечников, а также гормон вилликинин, ко­торый образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

5. 6. 3. Пищеварительный конвейер

Понятие введено И. П. Павловым. Суть пищеварительного конвей­ера состоит в том, что процессы, происходящие в верхних отделах пищеварительного тракта, последовательно завершаются в его по­следующих отделах.

При этом пищеварительные процессы предшествующих отде­лов пищеварительного тракта опережающе подготавливают пище­варительные процессы в последующих участках пищеварительного тракта.

 

Пищедобывательное

поведение

Рис. 5. 60. Программирование и оценка последовательных этапов прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт

 

«Пищевой центр» программирует все этапы прохождения пищи по пищеварительному тракту. Каждый последующий этап (системо- квант) начинается после получения полноценной обратной аффе- рентации об успешности совершения предыдущего этапа (рис. 5. 60).

5. 7. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА,

ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ АКТ ДЕФЕКАЦИИ

Выделение каловых масс из кишечника (дефекация) — важный физиологический процесс. С калом выделяются непереваренные продукты, такие как растительная клетчатка, кератины и некоторые коллагены; холестерин, соли и бактерии, слизь, продукты изме­нения пигментов желчи, придающие калу характерный цвет. При нарушении пищеварительных процессов или снижении усвоения питательных веществ в пищеварительном тракте в кале обнару­живаются различные количества белков, жиров и углеводов. Кало- образование зависит не только от характера питания человека, но и от его мышечной и эмоциональной активности. С медицинской точки зрения кал, его консистенция, химический состав имеют диагностическое значение.

Регулируемым, полезным для организма результатом данной функциональной системы служит содержание определенного ко­личества каловых масс в прямой кишке (рис. 5. 61).

Ведущим параметром этого результата является, прежде всего, механическое раздражение рецепторов растяжения, в большом ко­личестве представленных в стенке прямой кишки.

Кроме механического действия каловые массы в зависимости от их состава осуществляют химическое раздражение хеморецепторов слизистой сигмовидной и прямой кишок.

Увеличение калонаполнения приводит к нарастающей стимуля­ции рецепторов растяжения прямой кишки. Иногда же процесс де­фекации определяется раздражением каловыми массами хеморецеп­торов слизистой оболочки сигмовидной и прямой кишок. Удержание каловых масс в прямой кишке и их опорожнение определяют в пер­вую очередь сфинктеры прямой кишки', внутренний, гладкомышечный и наружный, образованный поперечно-полосатой мускулатурой.

При отсутствии значительного раздражения прямой кишки ка­ловыми массами оба сфинктера находятся в состоянии непрерыв­ного тонического сокращения.

Функциональная система, определяющая акт дефекации, имеет внутреннее звено саморегуляции, обеспечивающее формирование кала в прямой и толстой кишках. Внешнее звено саморегуляции данной функциональной системы определяет опорожнение прямой

Рис. 5. 61. Схема функциональной системы, обеспечивающей выделение каловых масс из организма

Функциональная система, обеспечивающая ак г дефекации

 

кишки. Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы, определяющей акт дефекации, включает процессы всасывания оста­точных питательных веществ в толстом кишечнике и склеивание непереваренных остатков пищи слизью, поступающей из верхних отделов пищеварительного тракта. Значительное место в процессах саморегуляции формирования каловых масс занимают механизмы всасывания и выделения воды в толстом кишечнике.

Формирование позыва к дефекации. Возбуждение рецепто­ров прямой кишки усиливается по мере увеличения интенсивности раздражения при увеличении поступления каловых масс в прямую кишку. Импульсации от этих рецепторов распространяются по чув­ствительным волокнам, идущим в составе задних корешков к спи­нальному центру дефекации, расположенному на уровне III—IV пояс­ничных и крестцовых сегментов. За счет этого повышается тонус сим­патических влияний, идущих по подчревным нервам к внутреннему сфинктеру прямой кишки, и снижается тонус парасимпатических влияний тазовых нервов. Под влиянием симпатических воздействий внутренний сфинктер прямой кишки закрывается. Снижение пара­симпатического тонуса расслабляет прямую кишку. В результате соз­даются условия для заполнения прямой кишки каловыми массами.

При достижении определенной критической степени растяже­ния прямой кишки возбуждение из спинального центра дефекации начинает распространяться в восходящем направлении, возбуждая гипоталамические и лимбические структуры головного мозга. На этой основе формируется эмоционально окрашенный позыв к де­фекации. При этом возбуждения подкорковых центров распростра­няются до коры головного мозга. За счет возбуждения корковых нейронов и на основе оценки обстановки и индивидуального опыта формируется специальное для каждого вида животных и человека ритуальное поведение, заканчивающееся актом дефекации.

Акт дефекации возникает на основе принципа доминанты, ког­да наиболее значительное в биологическом отношении возбуждение завладевает большинством синапсов и нейронов головного мозга.

5. 7. 1. Акт дефекации

Сформированное на основе позыва к дефекации возбуждение, охва­тывающее и механизмы произвольной регуляции функций — пи­рамидные клетки коры больших полушарий, особенно в области передней центральной извилины, — распространяется в нисходя­щем направлении на спинальные центры дефекации. Вследствие этого снижается тонус подчревных нервов и повышается тонус пара­симпатических тазовых нервов. В результате расслабляется внутрен­ний сфинктер прямой кишки. За счет произвольных влияний через срамные нервы расслабляется наружный сфинктер прямой кишки и каловые массы перистальтическими движениями толстой и прямой кишок выделяются наружу. Одновременно наступает сокращение кольцевой мускулатуры стенки прямой кишки, а также быстрое уко­рочение дистального отрезка толстой кишки (рис. 5. 62).

 

Рис. 5. 62. Схема афферентной (Д) и эфферентной (£ ) иннервации прямой кишки с ее сфинктерами и прилегающей частью толстого ки­шечника

 

Акту дефекации способствуют так называемое натуживание, со­кращение мышц брюшного пресса, задержка дыхания, напряжение диафрагмы и мышц тазового дна, а также мышцы, поднимающей за­днепроходный сфинктер. При дефекации происходит опорожнение не только прямой кишки, но и за счет активации парасимпатиче­ских влияний — толстых кишок.

Процесс дефекации регулируется произвольно за счет нисходя­щих корковых влияний на подкорковые центры.

Произвольная регуляция дефекации формируется у человека в процессе индивидуального обучения. У ряда животных ритуальное поведение, обеспечивающее акты мочеиспускания и дефекации, передается по наследству.

Спинальные центры удерживают сфинктеры прямой кишки вне дефекации в тоническом напряжении. Вышележащие центры дефе­кации, особенно лимбические и корковые, определяют формирова­ние позыв

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: