Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.
В голодном состоянии субъектов при пустом желудке пилорический сфинктер открыт. Он закрывается под влиянием поступления и обработки пищи в ротовой полости. Последующим открытиям пилорического сфинктера способствует выделяющаяся в желудке соляная кислота. При этом порция кислого желудочного содержи Таким образом, рефлекторные влияния на пилорический сфинктер осуществляются с двух сторон: из желудка и двенадцатиперстной кишки (рис. 5. 57).
Рис. 5. 57. Двустороннее влияние соляной кислоты на механизм перехода пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку
Переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку способствуют добавочные факторы: • Наличие жира в двенадцатиперстной кишке тормозит открытие пилорического сфинктера. • Открытие сфинктера определяет характер принятой пищи (углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8—10 ч). • Осмотическое давление пищевого комка в желудке. Гипертонические растворы задерживают эвакуацию пищи из желудка.
• Степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки. • Работа препилорического сфинктера. • Консистенция пищи — содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Жидкости начинают переходить в кишку сразу же после поступления их в желудок. • Гастроинтестинальные гормоны — секретин, холецистокинин-панкреозимин — тормозят моторику желудка и скорость эвакуации его содержимого. • Энтерогастральный рефлекс — проявляется в торможении моторной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. Экскреторная функция желудка. Через желудочную стенку и ее просвет в желудок из крови выделяются мочевина и ряд ионов и белковых веществ. 5. 5. 7. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке Двенадцатиперстная кишка — основная арена пищеварительного процесса. В двенадцатиперстную кишку изливаются секреты поджелудочной железы и печени (желчь). Поджелудочный сок. Бесцветная жидкость, pH равен 7, 8—8, 4. Содержит ферменты трипсин и химотрипсин, расщепляющие белки до аминокислот. Трипсин выделяется клетками поджелудочной железы в неактивной форме протрипсина и активируется ферментом энтерокиназой, содержащимся в кишечном соке. Химотрипсин также синтезируется в виде химотрипсиногена и активируется трипсином. В поджелудочной железе синтезируются прокарбоксипептидазы А и Б, проэластаза и профосфолипаза, которые активируются трипсином, превращаясь в активные формы — карбоксипептидазы А и Б, эластазы и фосфолипазы. В поджелудочном соке содержится также рибонуклеаза, расщепляющая нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Под влиянием указанных ферментов белки в двенадцатиперстной кишке расщепляются до аминокислот. Липаза поджелудочного сока расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Липаза также секретируется поджелудочной железой в неактивной форме и активируется желчью.
Углеводы в двенадцатиперстной кишке расщепляются до моносахаров амилазой, мальтазой и лактазой. Особенности пищеварительной секреции поджелудочного сока: • Начинается через 3—5 мин после приема пищи и обработки ее в ротовой полости. • Секретируется в голодном состоянии в периоды голодной периодической моторной деятельности желудочно-кишечного тракта. • Количество и качество секреции зависят от количества и качества принятой пищи. На хлеб пик секреции поджелудочной железы приходится на 1-й час, на мясо — на 2-й час, молоко — на 3-й час (рис. 5. 58).
Рис. 5. 58. Отделение панкреатического сока у собаки при кормлении разной пищей (по И. П. Павлову) Фазы панкреатической секреции. Как и секреция желудка, секреция поджелудочной железы осуществляется в три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сигналами (вид, запах пищи и др. ). При этом эфферентные влияния поступают к железе по волокнам блуждающего нерва и вызывают ее секрецию. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Механизм пищеварительной секреции поджелудочной железы. И. П. Павлов считал, что секреция поджелудочной железы стимулируется блуждающими нервами. При длительном раздражении блуждающих нервов из протока поджелудочной железы, выведенного у собаки на кожу брюшной области, выделяется поджелудочный сок. Перерезка обоих блуждающих нервов блокирует секрецию поджелудочной железы при действии пищи на рецепторы ротовой полости и желудка. В 1902 г. У. Бейлис и Э. Старлинг при введении в кровь собаки настоя слизистой двенадцатиперстной кишки на соляной кислоте получили обильную секрецию поджелудочной железы натощак. Из слизистой двенадцатиперстной кишки выделен гормональный фактор — секретин. Секретин вырабатывается в клетках двенадцатиперстной кишки в неактивной форме просекретина и становится активным под влиянием соляной кислоты, поступающей в двенадцатиперстную кишку из желудка.
Поступающий в кровь секретин активирует пищеварительную секрецию поджелудочной железы, богатую бикарбонатами, но бедную ферментами. Секретин разрушается в печени, но от портальной вены отходит прямая коллатераль к поджелудочной железе, благодаря чему сохраняется активирующее действие секретина на секрецию поджелудочной железы. В слизистой тонкого кишечника образуется гормон холецистокинин-панкреозимин, который, поступая в кровь, также стимулирует ферментообразование в поджелудочной железе. Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин, вещество П, соли желчных кислот. Тормозят отделение поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, соматостатин, ВИП (он может тормозить и возбуждать секрецию поджелудочной железы) и др. Секреторная деятельность поджелудочной железы осуществляется по принципу саморегуляции. Она зависит от: • объема дуоденального содержимого: чем больше объем, тем сильнее торможение секреции; • свойств и состава дуоденального химуса: повышение содержания ионов Н+, увеличение содержания олигопептидов вызывает увеличение секреции поджелудочной железы; • наличия продуктов пищеварения — нутриентов: они оказывают модулирующее действие на секрецию соответствующих ферментов; • концентрации ферментов в крови: при увеличении концентрации ферментов происходит торможение их синтеза в глан- дулоцитах и их секреции; • давления секрета в протоках железы; • поступающих в кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и баланса гастроинтестинальных гормонов. Так, выработка инсулина увеличивается при повышении концентрации глюкозы в крови и действии на Р-клетки гастрина и секретина. Инсулин, в свою очередь, стимулирует выработку амилазы, трипсиногена, химотрипсиногена. Образование глюкагона возрастает при снижении в крови содержания глюкозы, а также при действии на 8-клетки поджелудочной железы холецистокинина. Глюкагон уменьшает выработку ферментов поджелудочного сока. 5. 5. 8. Пищеварительные функции печени
Пищеварительные функции печени связаны с секретируемой ею желчью. Желчь секретируется клетками печени постоянно. Желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку в период голодных моторных сокращений пищеварительного тракта и через 5—10 мин после приема пищи. В желчном пузыре желчь сгущается в 4—10 раз. Функции желчи в пищеварении: • Эмульгирует жиры в двенадцатиперстной кишке. • Способствует омылению жирных кислот и их всасыванию. • Нейтрализует соляную кислоту желудочного сока. • Стимулирует секрецию поджелудочной железы. • Повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз. • Инактивирует пепсины. • Способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция. • Участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию на энтероцитах ферментов. • Усиливает моторную и секреторную функции тонкой кишки. • Оказывает бактериоцидное действие. • Активирует холецистокинин и тем самым усиливает моторику желчного пузыря. Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а желчевыделение — поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — осуществляется периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь скапливается в желчном пузыре и периодически выделяется в двенадцатиперстную кишку при периодической моторной деятельности желудочно-кишечного тракта. Принято различать печеночную и пузырную желчь, их состав несколько отличается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность и снижается pH (6, 0—7, 0) вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчеобразование. Образование желчи изменяется при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внутренних органов, а также условно-рефлекторно. Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются: сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-панкреозимин. Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов. Желчевыделение (холекинез). Во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и обеспечивается выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудителями желче- выделения являются молоко, яичный желток, жиры. Через 3—6 ч после приема пищи происходит снижение желчевыделения, желчь опять начинает скапливаться в желчном пузыре.
Рефлекторные механизмы желчевыделения. Открытие сфинктера общего желчного протока осуществляется при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и желудка, особенно при механическом раздражении желудка, и поступлении в него жирной пищи. Эти влияния осуществляются через блуждающие нервы. Слабое раздражение веточек блуждающего нерва, иннервирующих желчный пузырь, расслабляет сфинктер общего желчного протока и вызывает сокращение желчного пузыря. При сильном раздражении сфинктер сокращается и одновременно расслабляется желчный пузырь. Гуморальные механизмы желчевыделения. Желчевыделение усиливается при переливании голодному животному «сытой» крови. Ведущим гуморальным фактором, стимулирующим желчевыделение, является холецистокинин-панкреозимин, образующийся в клетках слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты и жирных кислот. Сокращения желчного пузыря и усиление желчевыделения вызывают: гастрин, секретин, бомбезин. Тормозят сокращение желчного пузыря активация симпатической нервной системы, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП, панкреатический полипептид (ПП). 5. 5. 9. Пищеварение в тонком кишечнике В тонком кишечнике осуществляются следующие формы пищеварения: • Полостное. Выделение ферментов в просвет кишечника и их взаимодействие с субстратами в просвете кишки. • Отторжение ферментов с клетками слизистой. • Пристеночное пищеварение внутри гликокаликса. • Внутриклеточное пищеварение. Кишечный сок. Имеет щелочную реакцию. Содержит ферменты пептидазы — аминополипептидазу и дипептидазу, расщепляющие белковые продукты до аминокислот; липазу, расщепляющую жиры до глицерина и жирных кислот; амилазу, мальтазу, инвертазу, лактозу — набор ферментов, расщепляющих углеводы до глюкозы. Функции тонкого кишечника: • Пищеварительные. • Всасывание. • Брожение (осуществляется с помощью многочисленных микроорганизмов). Механизм секреторной деятельности тонкого кишечника. В качестве раздражителей пищеварительной секреции тонкого кишечника выступают механические и химические факторы, желудочный сок, экстрактивные вещества, лактоза, панкреатический сок, соляная кислота и др. Резиновые баллоны-бусинки, введенные в изолированный участок кишечника по Тири—Велла, вызывают секрецию кишечного сока. Блуждающие и симпатические нервы не оказывают заметного действия на секрецию тонкого кишечника. В слизистой кишечника вырабатывается гормон энтерокринин, стимулирующий через кровь секрецию кишечных желез. Пищеварительная моторная деятельность тонкого кишечника. На фоне пищеварения в кишечнике наблюдаются: • маятникообразные движения; • ритмическая сегментация; • перистальтические волны; • тонические сокращения; • антиперистальтика. Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону. Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц, в результате чего образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками. Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный (за счет сокращения продольных мышц) нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке. Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении. Тонкий кишечник обладает автоматией. Регуляция моторной деятельности тонкого кишечника. Ведущее значение в регуляции моторики тонкой кишки имеет интрамуральная нервная система (метасимпатическая система). Интрамуральные нейроны обеспечивают координирование сокращения кишки. Особенно велика их роль в перистальтических сокращениях. На интрамуральные механизмы регуляции оказывают влияние экс- трамуральные симпатические и парасимпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические — тормозят сокращения тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловно-рефлекторно кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлекторные влияния различных отделов пищеварительного тракта.
Рис. 5. 59. Схема реципрокной иннервации перистальтических сокращений тонкого кишечника
Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышечные клетки тонкой кишки, а через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки: вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли. Перистальтические сокращения кишечника определяются интрамуральной нервной системой. При сокращении предшествующего отдела кишечника последующий расслабляется благодаря реципрокной активности нейронов интрамуральной нервной системы (рис. 5. 59). Если пришить кусочек кишечника в обратной позиции, перистальтические волны не проявляются. 5. 5. 10. Пищеварение в толстом кишечнике Илеоцекальный сфинктер, находящийся на границе со слепой кишкой, натощак закрыт. Через 1—4 мин после попадания пищи в желудок каждые 0, 5—1, 0 мин илеоцекальный сфинктер открывается и содержимое тонкого кишечника поступает в слепую кишку. Открытие и закрытие илеоцекального сфинктера регулируется наполнением слепой кишки. В толстом кишечнике осуществляются процессы: • сгущения содержимого вследствие всасывания воды; • брожения за счет действия микрофлоры. Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве содержатся: катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы. Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в инактивировании и расщеплении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина. 15 Нормальная физиология Регуляция сокоотделения в толстой кишке обусловлена местными механизмами. При механическом раздражении (растяжение участка кишки) секреция увеличивается в 8—10 раз. Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки: • тонические; • маятникообразные; • ритмическая сегментация; • перистальтические сокращения; • антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс); • пропульсивные сокращения (обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении). Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, метасимпатическим ее отделом, реализующим саморегуляцию движений кишки. Симпатические нервные волокна тормозят моторику толстого кишечника, а парасимпатические — усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон; усиливает раздражение механорецепторов прямой кишки. Ведущее значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. 5. 6. ВСАСЫВАНИЕ Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на: • активный транспорт; • пассивный транспорт; • облегченную диффузию. Активный транспорт веществ — это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных молекул мобильных переносчиков, конформационных переносчиков и транспортных мембранных каналов. Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления. Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Облегченная диффузия осуществляется с участием переносчика. Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. Полость рта проницаема для ионов Na+, К+, некоторых аминокислот, алкоголя, воды и некоторых лекарственных веществ. В желудке всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли. Кроме того, в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты. В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания также относительно невелика. В основном процессы всасывания расщепленных продуктов пищеварения осуществляется в тонком кишечнике, ворсинками и микроворсинками его каемчатого слоя. На 1 мм2 приходится 20—40 ворсинок. В толстой кишке происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. В верхних частях кишечника глюкоза всасывается быстрее воды. В нижних частях кишечника вода всасывается быстрее хлористого натрия. 5. 6. 1. Всасывание различных веществ Белки всасываются в виде аминокислот. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует пять видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость и в кровь. Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно оно у молодых людей), от уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний. Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др. ), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов Na+ через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны — глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс гистамин. Значительно тормозит всасывание глюкозы соматостатин, так же как и активация симпатической нервной системы. Всасывание продуктов гидролиза жиров. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходят в соединительнотканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинок переходят в их центральные лимфатические сосуды. Таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также секретин и холецистокинин-панкреозимин. Всасывание воды и минеральных солей. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество — в лимфу. Наиболее интенсивно всасывание воды происходит в тонкой кишке. Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но она может всасываться и при отсутствии разности осмотического давления. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Ваготомия также замедляет всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны: АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин — ослабляют всасывание воды. Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной кишке. Ионы Na+ переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na+ в эпителиоцит происходит пассивно по электрохимическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы Na+ активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным каналам транспорт ионов Na+ осуществляется пассивно по градиенту концентрации. В тонкой кишке перенос ионов Na+ и С1_ сопряжен. В толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na+ на ионы К+. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов Na+ усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают — гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин. Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно — в подвздошной кишке по механизму активного и пассивного транспорта. Транспорт ионов СГ сопряжен с транспортом ионов Na+. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы облегченной и простой диффузии. Полагают, что в базальной мембране энтероцитов имеется кальциевый насос, который обеспечивает выкачивание кальция из клетки в кровь против электрохимического градиента. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь. Всасывание ионов магния и цинка, а также основного количества меди происходит пассивным путем. Всасывание ионов железа осуществляется как по механизму пассивного транспорта — простая диффузия, так и по механизму активного транспорта — с участием переносчиков. При поступлении ионов железа в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме. Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин), но преимущественно путем вторично-активного транспорта. Витамин В|2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров. 5. 6. 2. Механизм всасывания • Фильтрация под давлением, обусловленным брюшным прессом и перистальтическими сокращениями кишечника (4— 6 мм рт. ст. ). • Присасывающие движения сокращающихся ворсинок. Благодаря этому в капиллярах ворсинок создается давление 8—15 мм рт. ст., что значительно превышает давление в лимфатических сосудах. • Процессы всасывания усиливают сапонины, инсулин, гормоны коры надпочечников, а также гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке. 5. 6. 3. Пищеварительный конвейер Понятие введено И. П. Павловым. Суть пищеварительного конвейера состоит в том, что процессы, происходящие в верхних отделах пищеварительного тракта, последовательно завершаются в его последующих отделах. При этом пищеварительные процессы предшествующих отделов пищеварительного тракта опережающе подготавливают пищеварительные процессы в последующих участках пищеварительного тракта.
Пищедобывательное поведение Рис. 5. 60. Программирование и оценка последовательных этапов прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт
«Пищевой центр» программирует все этапы прохождения пищи по пищеварительному тракту. Каждый последующий этап (системо- квант) начинается после получения полноценной обратной аффе- рентации об успешности совершения предыдущего этапа (рис. 5. 60). 5. 7. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ АКТ ДЕФЕКАЦИИ Выделение каловых масс из кишечника (дефекация) — важный физиологический процесс. С калом выделяются непереваренные продукты, такие как растительная клетчатка, кератины и некоторые коллагены; холестерин, соли и бактерии, слизь, продукты изменения пигментов желчи, придающие калу характерный цвет. При нарушении пищеварительных процессов или снижении усвоения питательных веществ в пищеварительном тракте в кале обнаруживаются различные количества белков, жиров и углеводов. Кало- образование зависит не только от характера питания человека, но и от его мышечной и эмоциональной активности. С медицинской точки зрения кал, его консистенция, химический состав имеют диагностическое значение. Регулируемым, полезным для организма результатом данной функциональной системы служит содержание определенного количества каловых масс в прямой кишке (рис. 5. 61). Ведущим параметром этого результата является, прежде всего, механическое раздражение рецепторов растяжения, в большом количестве представленных в стенке прямой кишки. Кроме механического действия каловые массы в зависимости от их состава осуществляют химическое раздражение хеморецепторов слизистой сигмовидной и прямой кишок. Увеличение калонаполнения приводит к нарастающей стимуляции рецепторов растяжения прямой кишки. Иногда же процесс дефекации определяется раздражением каловыми массами хеморецепторов слизистой оболочки сигмовидной и прямой кишок. Удержание каловых масс в прямой кишке и их опорожнение определяют в первую очередь сфинктеры прямой кишки', внутренний, гладкомышечный и наружный, образованный поперечно-полосатой мускулатурой. При отсутствии значительного раздражения прямой кишки каловыми массами оба сфинктера находятся в состоянии непрерывного тонического сокращения. Функциональная система, определяющая акт дефекации, имеет внутреннее звено саморегуляции, обеспечивающее формирование кала в прямой и толстой кишках. Внешнее звено саморегуляции данной функциональной системы определяет опорожнение прямой
кишки. Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы, определяющей акт дефекации, включает процессы всасывания остаточных питательных веществ в толстом кишечнике и склеивание непереваренных остатков пищи слизью, поступающей из верхних отделов пищеварительного тракта. Значительное место в процессах саморегуляции формирования каловых масс занимают механизмы всасывания и выделения воды в толстом кишечнике. Формирование позыва к дефекации. Возбуждение рецепторов прямой кишки усиливается по мере увеличения интенсивности раздражения при увеличении поступления каловых масс в прямую кишку. Импульсации от этих рецепторов распространяются по чувствительным волокнам, идущим в составе задних корешков к спинальному центру дефекации, расположенному на уровне III—IV поясничных и крестцовых сегментов. За счет этого повышается тонус симпатических влияний, идущих по подчревным нервам к внутреннему сфинктеру прямой кишки, и снижается тонус парасимпатических влияний тазовых нервов. Под влиянием симпатических воздействий внутренний сфинктер прямой кишки закрывается. Снижение парасимпатического тонуса расслабляет прямую кишку. В результате создаются условия для заполнения прямой кишки каловыми массами. При достижении определенной критической степени растяжения прямой кишки возбуждение из спинального центра дефекации начинает распространяться в восходящем направлении, возбуждая гипоталамические и лимбические структуры головного мозга. На этой основе формируется эмоционально окрашенный позыв к дефекации. При этом возбуждения подкорковых центров распространяются до коры головного мозга. За счет возбуждения корковых нейронов и на основе оценки обстановки и индивидуального опыта формируется специальное для каждого вида животных и человека ритуальное поведение, заканчивающееся актом дефекации. Акт дефекации возникает на основе принципа доминанты, когда наиболее значительное в биологическом отношении возбуждение завладевает большинством синапсов и нейронов головного мозга. 5. 7. 1. Акт дефекации Сформированное на основе позыва к дефекации возбуждение, охватывающее и механизмы произвольной регуляции функций — пирамидные клетки коры больших полушарий, особенно в области передней центральной извилины, — распространяется в нисходящем направлении на спинальные центры дефекации. Вследствие этого снижается тонус подчревных нервов и повышается тонус парасимпатических тазовых нервов. В результате расслабляется внутренний сфинктер прямой кишки. За счет произвольных влияний через срамные нервы расслабляется наружный сфинктер прямой кишки и каловые массы перистальтическими движениями толстой и прямой кишок выделяются наружу. Одновременно наступает сокращение кольцевой мускулатуры стенки прямой кишки, а также быстрое укорочение дистального отрезка толстой кишки (рис. 5. 62).
Рис. 5. 62. Схема афферентной (Д) и эфферентной (£ ) иннервации прямой кишки с ее сфинктерами и прилегающей частью толстого кишечника
Акту дефекации способствуют так называемое натуживание, сокращение мышц брюшного пресса, задержка дыхания, напряжение диафрагмы и мышц тазового дна, а также мышцы, поднимающей заднепроходный сфинктер. При дефекации происходит опорожнение не только прямой кишки, но и за счет активации парасимпатических влияний — толстых кишок. Процесс дефекации регулируется произвольно за счет нисходящих корковых влияний на подкорковые центры. Произвольная регуляция дефекации формируется у человека в процессе индивидуального обучения. У ряда животных ритуальное поведение, обеспечивающее акты мочеиспускания и дефекации, передается по наследству. Спинальные центры удерживают сфинктеры прямой кишки вне дефекации в тоническом напряжении. Вышележащие центры дефекации, особенно лимбические и корковые, определяют формирование позыв
Воспользуйтесь поиском по сайту: ![]() ©2015 - 2025 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|