Поведение в экстремальных условиях 5 страница

Обусловлен физическими, химическими и физиологическими фак­торами.

Физические факторы. Разность парциальных давлений газов. Каждый газ в смеси оказывает давление в соответствии с его про­
центным содержанием и независимо от наличия других газов.

В табл. 5. 3 приведены величины парциальных давлений газов в атмосферном и альвеолярном воздухе.

Таблица 5. 3

Парциальное давление газов

Среда	о2	со2
Атмосферный воздух	760 _ х 100 ~ 21	760 _ х 100 “ 0, 03
760 мм рт. ст.	159 мм рт. ст.	0 мм рт. ст.
Альвеолярный воздух	713 _ х 100 “ 14	713 _ х 100 ” 5. 6
760 мм — 47 мм давления водя­ных паров = 713 мм рт. ст.	100 мм рт. ст.	40 мм рт. ст.
В тканях	40 мм рт. ст.	46 мм рт. ст.

 

Обмен газов между атмосферным и альвеолярным воздухом происходит на основе только физических закономерностей — раз­ности парциальных давлений газов.

Физическое растворение газов в жидкой среде. Газ, окружаю­щий жидкость, способен растворяться в ней. Количество газа, физи­чески растворенного в жидкости, пропорционально парциальному давлению этого газа над жидкостью, температуре и объему жидкости (Генри). Все это создает напряжение газа в жидкости.

О₂ и СО₂ находятся в крови в состоянии простого физического растворения. В артериальной крови О₂ содержится 0, 3 об. % (0, 3 см³ на 100 см³ крови), СО₂ — 3, 0 об. %.

Химическая связь газов с кровью. И. М. Сеченов с помощью ртутного абсорбциометра показал, что наряду с простым физиче­ским растворением О₂ и СО₂ находятся в крови в химически свя­занном состоянии.

В артериальной крови в связанном состоянии О₂ — 20 об. %, СО₂ — 50 об. %. В венозной крови О₂ — 12 об. %, СО₂ — 57 об. %.

Обмен газов между кровью и альвеолами осуществляется на основе диффузии газов, благодаря разности их парциального дав­ления (диффузная теория Крога). На рис. 5. 35 приведены величины парциального давления газов в альвеолярном воздухе, артериальной и венозной части легочного капилляра.

 

Скорость диффузии О₂ в венозную кровь при разности его пар­циального давления в 1 мм составляет 25—60 мл/мин; при разности парциального давления в 60 мм — 3600 мл/мин; средняя потреб­ность в О₂ в покое — 300 мл/мин.

Диффузия СО₂ из крови в альвеолы в 25 раз выше.

Следует иметь в виду, что физическим закономерностям обмена газов в легких противостоит морфофункциональная организация стенок альвеол и капилляров.

Секреторная теория (Бор). Согласно этой теории, О₂ и СО₂ пере­носятся клетками легочного и капиллярного эпителия на основе активного транспорта за счет избирательной проницаемости кле­точных мембран к этим газам.

Транспорт газов кровью

Транспорт кислорода кровью осуществляется двумя путями: 1) кис­лород переносятся в форме простого физического растворения в крови и эритроцитами; 2) путем связи с гемоглобином.

При соединении кислорода с гемоглобином образуется оксиге­моглобин (Hb + О₂ —> НЬО₂). 1 г гемоглобина переносит 1, 36 см³ О₂, что составляет кислородную емкость гемоглобина.

В 100 мл крови содержится 16—17 г гемоглобина. Следователь­но, 100 мл крови способно перенести 18—20 мл кислорода.

Прочность молекулярных связей гемоглобина с кислородом за­висит от парциального напряжения кислорода в крови. Эта связь прочная при высоком парциальном напряжении кислорода и сни­жается при его уменьшении.

Кривая диссоциации оксигемоглобина определяет зависимость процентного содержания оксигемоглобина от величины парциаль­ного напряжения кислорода (рис. 5. 36).

 

Рис. 5. 36. Кривая диссоциации оксигемоглобина (1) и ее изменения при увеличении содержания СО₂ в тканях (2) и О₂ в легких (3)

 

Кривая демонстрирует, что уже при парциальном напряжении кислорода в крови, равном 60 мм рт. ст., кровь практически полнос­тью насыщена кислородом.

При парциальном напряжении кислорода в 40 мм рт. ст. (что на­блюдается в тканях) в крови содержится 60—80 % оксигемоглобина, т. е. кровь должна бы отдавать тканям только 20—40 % кислорода. Однако в тканях кровь отдает кислород практически полностью. Этому способствует выделяющаяся здесь двуокись углерода, которая сдвигает кривую диссоциации оксигемоглобина вправо. В работаю­щих мышцах дополнительно накапливается молочная кислота, что ведет к распаду оксигемоглобина практически полностью.

В легких кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево, и связь кислорода с гемоглобином становится прочной при низких значениях его парциального напряжения. То же самое на­блюдается у эмбрионов.

Миоглобин сердечней мышцы также поглощает кислород при низких значениях его парциального напряжения.

Транспорт углекислоты кровью. Двуокись углерода перено­сится в форме простого физического растворения в плазме крови (3 об. %) и в форме химических соединений: в плазме крови — с би­карбонатами КНСО, и NaHCO,, в эритроцитах — с гемоглобином (в форме карбогемоглобина) и с бикарбонатом калия — КНСО₃.

СО₂ в тканях. Наибольшее парциальное давление СО₂ — в клетках тканей и в тканевой жидкости. Здесь оно составляет 60 мм рт. ст. В притекающей артериальной крови напряжение СО, равно 40 мм рт. ст. Благодаря этому градиенту СО₂ движется из тканей в капилляры. В результате парциальное напряжение СО, возрастает, и в венозной крови оно составляет 46—48 мм рт. ст. Под влиянием высокого парциального напряжения часть СО₂ физически раство­ряется в плазме крови.

Из плазмы венозной крови СО₂ легко проникает в эритроци­ты, где соединяется с водой, образуя нестойкую угольную кислоту. Процесс катализируется ферментом — карбонгидразой (примерно в 15 000 раз).

Оксигемоглобин, соединенный с ионом К⁺ (КНЬО₂), при высо­кой концентрации СО, легко отдает О, тканям (эффект Холдейна), соединяется с угольной кислотой, превращаясь в гемоглобиновую кислоту (ННЬ). ННЬ соединяется с СО,, образуя карбогемоглобин, который переносит около 15 % СО₂. Освободившиеся ионы калия связываются с ионами гидрокарбоната, образуя бикарбонат калия. Ионы НСО₃“ поступают в плазму крови и соединяются с ионами Na⁺, образуя NaHCO, ^-. Выход НСО₃^- компенсируется поступлени­ем в эритроциты ионов С1^-.

В легочных капиллярах процесс идет в обратном направлении. Часть СО, диффундирует в альвеолярный газ. Этому способствует более низкое, чем в плазме, парциальное давление СО₂ в альвеолах,
а также усиление кислотных свойств гемоглобина при его оксиге­нации. В ходе дегидратации угольной кислоты в эритроцитах под влиянием карбоангидразы оксигемоглобин вытесняет ионы К⁺ из гидрокарбонатов. Ионы НСО₃ поступают из плазмы в эритроциты, а ионы С1^_ — в плазму крови (рис. 5. 37).

 

Кривая диссоциации СО₂ в крови. Содержание СО₂ в крови определяется величиной ее парциального напряжения. Зависимость содержания углекислоты в крови от ее парциального напряжения описывается кривой содержания углекислоты (рис. 5. 38).

 

Газообмен в тканях. Парциальное напряжение С0₂ в тканях равно 60 мм рт. ст. Парциальное напряжение О, в тканях практиче­ски снижается до нуля, чему, как указывалось выше, способствуют кислые продукты метаболизма — СО₂ и молочная кислота.

Переходу кислорода в ткани способствует раскрытие дополни­тельных капилляров, под влиянием продуктов обмена веществ, в частности гистамина.

Переход кислорода в ткани усиливается при повышении тем­пературы тканей.

Количество кислорода, отдаваемое тканям, обозначается как коэффициент утилизации кислорода. В покое он равен 40%, при ра­боте — 60%.

5. 3. 3. Дыхательный центр

По современным понятиям, дыхательный центр охватывает прак­тически все отделы головного мозга, хотя ритмическое дыхание хо­рошо осуществляется даже у бульбарных животных.

При перерезке спинного мозга на уровне верхних шейных сег­ментов дыхание прекращается.

При перерезках по верхнему краю продолговатого мозга дыха­ние становится ритмическим, но судорожным.

При перерезках по верхнему краю варолиева моста дыхание рит­мично, с длинными паузами и задерживается на выдохе. Здесь рас­полагается так называемый апноэтический дыхательный центр.

При перерезках по верхнему краю среднего мозга дыхание регу­лярное, плавное. Здесь располагается так называемый пневмотак- сический центр, направляющий дыхание (Ламсден).

Структуры гипоталамуса и ретикулярной формации определяют участие дыхания в эмоциональных и вегетативных реакциях, моз­жечок приурочивает дыхание к движениям.

Кора головного мозга, особенно ее префронтальные отделы, регулирует дыхание в соответствии с поведенческой деятельностью субъектов, при реакциях различной биологической и социальной значимости и при пении.

Феномен Орбели—Кунстман. После перерезки афферентных нервов передней конечности собака, подвешенная в гамаке, т. е. ли­шенная опоры, демонстрирует этой лапой дыхательные движения.

Это указывает на то, что афферентные влияния дыхательного цен­тра генерализованно распространяются по структурам ЦНС. В нор­мальных условиях эти возбуждения корригируются афферентной импульсацией, поступающей в дыхательный центр от перифериче­ских органов.

5. 3. 4. Роль гуморальных факторов в регуляции дыхания

Фредерик в опытах с перекрестным кровообращением у двух собак, когда артериальная кровь из туловища одного животного поступала в голову другой собаки, а венозная кровь из головы этой собаки — в туловище первой, показал, что при асфиксии одного животного у второго наблюдается одышка (рис. 5. 39). При этом ведущим факто­ром, изменяющим деятельность дыхательного центра, выступает двуокись углерода, которая действует как на синокаротидную зону, так и непосредственно на нейроны дыхательного центра продолго­ватого мозга, изменяя содержание ионов водорода.

 

Рис. 5. 39. Опыт Фредерика с перекрестным кровообращением у собаки

 

Недостача кислорода, как показывают специальные опыты, сама по себе не может стимулировать деятельность дыхательного центра.

 

Рис. 5. 40. Множественный контроль работы дыхательного центра

 

Автоматия дыхательного центра. Нейроны дыхательного цен­тра работают ритмически. Однако ритмическая автоматическая де­ятельность нейронов дыхательного центра находится под влиянием многочисленных факторов (рис. 5. 40).

5. 3. 5. Саморегуляция дыхания

Периодическое обновление воздуха в легких позволяет организму поддерживать дыхательный гомеостазис — состояние, характери­зующееся оптимальным для жизнедеятельности относительным по­стоянством газового состава в крови и тканях организма.

Саморегуляция дыхания осуществляется деятельностью спе­циальной функциональной системы, которая включает несколько подсистем саморегуляции со своими приспособительными для ор­ганизма результатами.

Ведущим, конечным результатом деятельности данной функ­циональной системы является поддержание оптимального для мета­болизма тканей организма соотношения газов: СО₂/О₂. По конечно­му приспособительному результату данная функциональная система называется функциональной системой, определяющей оптималь­ный для метаболизма уровень газов в организме.

5. 3. 6. Функциональная система, определяющая оптимальный для метаболизма уровень газов в организме

Для обеспечения своего жизненно важного для организма результа­та функциональная система дыхания включает внутреннее, внешнее и поведенческое звенья саморегуляции (рис. 5. 41).

Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы дыхания осуществляется за счет внутренних, генетически детер­минированных вегетативных механизмов. Внешнее звено связано с потреблением кислорода из окружающего воздуха и выделением в окружающую среду двуокиси углерода. Внешнее звено саморегуля­ции функциональной системы дыхания тесно связывает организм с окружающей средой, факторы которой, в частности газовый состав, можно рассматривать как неотъемлемую часть живого организма.

Поведенческое звено саморегуляции функциональной системы дыхания проявляется, как правило, только в экстремальных усло­виях жизнедеятельности, связанных с уменьшением содержания кислорода в окружающей среде или накоплением в ней двуокиси углерода. Результаты поведения направлены в этом случае на обе­спечение нормального для жизнедеятельности организма газового состава окружающего воздуха.

В нормальных условиях существования при содержании в окру­жающей среде кислорода до 21 % и двуокиси углерода 0, 03 % само­регуляция дыхания осуществляется относительно пассивно за счет деятельности внешнего звена; потребление кислорода — из доста­точно обеспеченной кислородом окружающей среды и свободного выделения в нее двуокиси углерода.

Характеристика конечного результата деятельности функцио­нальной системы дыхания. Результат деятельности данной функ­циональной системы является многопараметренным. Он включа­ет парциальное напряжение в тканях кислорода (рО₂) и двуокиси углерода (рСО₂). С последним показателем тесно связана реакция тканей и крови (pH). Все эти три показателя тесно взаимосвязаны. На примере соотношений указанных показателей жизнедеятель­ности может быть рассмотрен общий принцип мультипараметриче- ского взаимодействия физиологических функций в организме (см. разд. 2. 6).

Поведение в экстремальных условиях

Буферные

Частота сердцебиения

Ударный объем

Скорость кровотока

Количество гемоглобина

Кислородная емкость крови

Количество эритроцитов

Эритропоэз

Потоотделение

Физические нагрузки

Выделительная функция желудочно-кишечного тракта

Хемо­рецепторы сосудов

Эмоциональные влияния

Выделительная функция ________ почек________

Сродство гемоглобина ______ кислороду______

lei а-

болизм

Гормональная

ре уляция

Дыхательный

центр

Рис. 5. 41. Общая схема функциональной системы, определяющей оптимальный для метаболизма уровень газов в организме

Глава 5. Висцеральные функции

 

Исходя из принципа мультипараметрического взаимодействия, функциональная система дыхания направлена своей деятельностью не на один конечный показатель, а постоянно определяет динами­ческое оптимальное перераспределение газовых показателей рО₂, рСО₂ и pH в организме.

Функциональная система дыхания, как и многие другие функ­циональные системы гомеостатического уровня, имеет предконеч- ный, тесно связанный с конечным, результат — уровень рО₂, рСО₂ и pH в крови. Это защитное, предохранительное для организма свойство функциональной системы дыхания: поддержание пока­зателей рО₂, рСО₂ и pH в крови — надежная гарантия устойчивого метаболизма в тканях.

Показатели газового гомеостазиса находятся в тесной связи с другими показателями внутренней среды, в частности с температу­рой, уровнем кровяного, осмотического давления и др. Взаимодей­ствие различных показателей внутренней среды, обеспечиваемое деятельностью различных специфических функциональных систем, также строится по мультипараметрическому принципу взаимодей­ствия, определяя тем самым динамическое состояние гомеостазиса в целом.

Показатели газового гомеостазиса в их мультипараметрическом взаимосодействии — пример одной из жестких динамических кон­стант организма. При серьезном смещении этих показателей (на­пример, при отсутствии поступления кислорода из окружающей среды — асфиксии) живой организм не может существовать более 2—3 мин. Поэтому функциональная система дыхания постоянно и напряженно работает по обеспечению оптимального для метабо­лизма организма уровня газовых показателей. Ведущим параметром метаболического процесса, обеспечивающего нормальную жиз­недеятельность тканей, является уровень в крови кислорода. Для нормальной жизнедеятельности тканей у человека в покое средняя потребность в кислороде составляет около 250—500 мл в 1 мин. Этот показатель существенно изменяется в процессе жизнедеятельности организма при движениях, тяжелой мышечной работе, гормональ­ных изменениях и других и составляет в каждом случае динамиче­скую потребность организма в кислороде. Потребность в кислороде и необходимость удаления избытков накапливающейся в результате обмена веществ в тканях двуокиси углерода являются ведущими
факторами стимуляции рецепторов газовых показателей данной функциональной системы — хеморецепторов.

Соотношение рО₂ и рСО₂ в тканях, венозной и артериальной крови и в альвеолярном воздухе динамически изменяется, что по­казано на рис. 5. 42.

 

 

Ткань 20                                         60

 

 

Рис. 5. 42. Парциальное напряжение кислорода и двуокиси углерода
в различных тканях организма

Хеморецепторы газовых показателей. Хеморецепторы, вклю­ченные в деятельность функциональной системы дыхания, специ­фичны. Они реагируют только на изменения газовых показателей крови и тканей. Хеморецепторы газовых показателей располага­ются в сосудистой стенке практически любых тканей организма (В. Н. Черниговский, Б. И. Ткаченко). На это указывают опыты с перфузией изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи, растворами с повышенным содержанием двуокиси углерода или сниженным содержанием кислорода. В этом случае наблюдается отчетливая дыхательная реакция экспериментальных животных; гиперпноэ в первом случае и гипопноэ, вплоть до ап­ноэ, во втором. Значительное количество хеморецепторов газовых показателей крови находится в дуге аорты. Наиболее изучены хе­морецепторы каротидного тельца в области бифуркации общей сонной артерии на внутреннюю и внешнюю. Каротидные тель­ца представлены в виде крупных эпителиоидных клеток I типа и мелкими интерстициальными клетками II типа. С клетками I типа
контактируют окончания афферентных волокон синусного нерва (нерв Геринга), который является веточкой языкоглоточного не­рва. Каротидные тельца обильно васкуляризированы. Наличие в синокаротидной области хеморецепторов газовых показателей снова доказывают эксперименты с перфузией гипоксическими и гиперкапническими растворами изолированной и сохранившей с организмом только нервные связи синокаротидной области.

Особую группу составляют центральные хеморецепторы газовых показателей. Наличие в ЦНС таких рецепторов доказывает класси­ческий опыт Фредерика с перекрестным кровообращением.

Современные исследования показывают, что центральные хе­морецепторы газовых показателей располагаются у вентральной по­верхности продолговатого мозга на глубине около 0, 2 мм (рис. 5. 43).

Кроме того, нейроны, чувстви­тельные к изменению уров­ня двуокиси углерода в крови, обнаружены в ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (Е. Л. Голубева). Центральные хеморецепторные нейроны обильно васкуляризи­рованы. Центральные хеморе­цепторы обозначают как хемо­рецепторные триггерные зоны. В этом названии заключена пусковая роль этих рецепторов в саморегуляции процессов ды­хания.

Несмотря на мультипара- метрические взаимодействия показателей дыхательного го­меостазиса, имеется специфика раздражения хеморецепторов в разных областях. Так, хеморе­цепторы синокаротидных телец преимущественно реагируют на снижение в крови уровня кислорода. Центральные хеморецепто­ры преимущественно реагируют на изменения в крови и спинно­мозговой жидкости pH и рСО₂.

Общим свойством хеморецепторов газового гомеостазиса явля­ется то, что они дают большой прирост импульсаций в отходящих от них афферентных нервах или импульсной активности соответ­ствующих центральных нейронов при более выраженных измене­ниях соответствующего параметра газового гомеостазиса. К тому же чувствительность периферических хеморецепторов находится под контролем вегетативной нервной системы: парасимпатические не­рвы снижают, а симпатические повышают чувствительность хеморе­цепторов газовых показателей к изменению газового гомеостазиса.

Информация о состоянии периферических и центральных ре­цепторов газовых показателей, возбужденных прямым гуморальным или опосредованно — нервным путем, наряду с влияниями высших отделов дыхательного центра распространяется к исполнительным механизмам дыхательного центра, в результате чего в деятельность функциональной системы дыхания включаются ее внутреннее и внешнее звенья саморегуляции.

Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы дыхания. Как правило, внутреннее звено саморегуляции функцио­нальной системы дыхания активно включается у человека при дли­тельной произвольной задержке дыхания или в экспериментальных условиях у животных при гипоксии или асфиксии.

Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы ды­хания представлено деятельностью многочисленных органов. Это и понятно, поскольку критическая ситуация гипоксии, и особенно асфиксии, требует максимальной мобилизации организма.

Во внутреннее звено саморегуляции функциональной системы дыхания включается деятельность сердца: изменяется частота и сила сердцебиений, систолический и минутный объем. Как следствие изменений сердечной деятельности изменяется скорость кровото­ка и величина кровяного давления. Меняются свойства крови: ко­личество эритроцитов, гемоглобина, кислородная емкость крови, сродство гемоглобина к кислороду и т. д. Активируется эритропоэз. Накапливающаяся в организме при гипоксии и асфиксии двуокись углерода активно выделяется почками и секретами пищеваритель­ных желез, а также путем потоотделения. При этом активно вклю­чаются гормональные механизмы.

Специальные опыты (Н. А. Фудин) показали, что при произ­вольной задержке дыхания у человека в крови уже через 3 мин из­меняется содержание гормонов и олигопептидов. При этом в крови изменяется содержание тестостерона, ЛГ и ФСГ, а также кортизола, альдостерона, инсулина, ПРЛ и особенно ангиотензина I.

К сожалению, ничего не известно о центральных механизмах, определяющих деятельность внутреннего звена саморегуляции функциональной системы дыхания. Во внутреннем звене саморе­гуляции дыхания заложен еще один смысл. Будучи деятельностью чрезвычайной экстремальной ситуации (асфиксия), этот процесс определяет накопление в организме биологически активных ве­ществ, прямо влияющих на процессы метаболизма — интенсив­ность метаболических процессов, его качественную сторону.

Опыты показывают, что пережившие глубокую асфиксию жи­вотные и возвращенные к жизни путем искусственного дыхания приобретают устойчивость даже к газовой эмболии.

С другой стороны, установлено, что адаптация к периодиче­скому действию гипоксии обладает антиаритмическим эффектом (Ф. 3. Меерсон). По-видимому, при гипоксии в организме появля­ются специальные факторы устойчивости организма. Возможно, с помощью этих факторов индийские йоги путем специальных ги­поксических упражнений приобретают способность к длительной остановке дыхания.

Внешнее звено саморегуляции функциональной системы дыхания. Это звено саморегуляции функциональной системы дыхания связано с потреблением кислорода из окружающей сре­ды и выделением в нее двуокиси углерода. Процессы поглощения кислорода и выделения двуокиси углерода осуществляются с по­мощью легочного аппарата. Как правило, функциональная сис­тема дыхания в нормальных условиях существования определяет свою деятельность за счет этого звена саморегуляции и включает внутреннее и поведенческое звенья только в экстремальной си­туации.

Внешнее звено саморегуляции имеет и свой полезный приспо­собительный результат. Им является сохранение постоянного со­става альвеолярного воздуха. В поддержании этого полезного для организма показателя особо важная роль принадлежит двуокиси углерода. Показано, что только изменение двуокиси углерода в аль­веолярном воздухе приводит к существенным изменениям легочной вентиляции. Изменений легочной вентиляции не наблюдается при уменьшении в альвеолярном воздухе уровня кислорода при сохра­нении неизменного уровня двуокиси углерода.

Регуляция поступления О₂ в организм и выделение СО₂ осущест­вляется за счет изменения глубины и частоты дыхания. Этот процесс определяют и показатели жизненной емкости легких (ЖЕЛ).

Процессы саморегуляции вдоха и выдоха лучше всего просле­живаются на примере первого вдоха новорожденного.

Первый вдох новорожденного. Как известно, плод, получая кислород через плацентарное кровообращение от организма ма­тери и выделяя в кровь матери двуокись углерода, активно не ис­пользует внешнее звено саморегуляции дыхания. Его внешний га­зовой средой является организм матери, с которым он сохраняет общий кровоток. После перевязки пуповины у новорожденного в его организме, как следствие, происходит снижение уровня кисло­рода и накопление двуокиси углерода. Ведущим фактором первого вдоха является накопление двуокиси углерода. Двуокись углерода, накопившаяся в крови, начинает действовать на периферические рецепторы тканей и сосудов. Воспринимаемый центральными хе­морецепторами повышенный уровень двуокиси углерода и сопут­ствующее ему снижение уровня pH (ацидоз) является причиной воз­буждения инспираторных нейронов, расположенных в дорсальном дыхательном ядре продолговатого мозга, около задвижки. При этом тормозится деятельность экспираторных нейронов вентрального ядра (рис. 5. 44). Инспираторные нейроны дорсального дыхательно-

 

 

² -ннн----------------------- m--------------------

___________________________________________ нтш           
л _________________________________________ HIIIIII            IHIIIII      

4 ПИПТ1                                        imUfl

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: