С V = С х F. Сигнализация о результате. Внешняя температура

С V = С х F

F ^— (С„_н/1, х V„)/ C„_H/wr,

где F— объем фильтрата за 1 мин; C„„_/u — концентрация инулина в конечной моче; У_и — объем конечной мочи за 1 мин.

Расчет скорости канальцевой реабсорбции. Скорость канальцевой ре­абсорбции определяется количеством того или иного вещества, переносимого через стенку канальца в единицу времени. Она вычисляется с учетом разности между скоростью фильтрации вещества и скоростью его выделения с мочой. Для вычисления реабсорбции необходимо предварительно определить и знать объем фильтрации по инулину.

Скорость реабсорбции определяется для каждого вещества отдельно. На­пример, для глюкозы она равна:

C,, _1/MxF = R + C_rl/slV_s„

где R — скорость реабсорбции в 1 мин.

R=C_M/, ₁F-C_ra/MxV_> „

где С_гл/лл — концентрация глюкозы в плазме; F— объем почечной фильтрации за 1 мин по инулину; С_гл/и — концентрация глюкозы в моче; И_м — диурез за 1 мин.

Из уравнения видно, что если реабсорбция равна фильтрации, то вещество полностью возвращается в кровь и в конечной моче оно отсутствует. В другом случае, если все профильтровавшееся вещество окажется в конечной. моче, ре­абсорбция будет равна нулю.

Расчет скорости секреции. При расчете скорости почечной секреции так­же используют данные об объеме фильтрации по инулину и исходят из того, что находящееся в конечной моче то или иное вещество может поступить только в результате фильтрации или секреции:

C, _aF + S = C„xV.

Отсюда S (секреция вещества в 1 мин) равна:

S = C„xV₄-C_nlF,

где F— объем фильтрации по инулину; С_п,, — концентрация вещества в плазме; С_м — концентрация вещества в моче; — объем диффузии за 1 мин.

Расчет величины почечного кровотока. У взрослого человека массой тела 70 кг скорость кровотока в обеих почках составляет около 1300 мл/мин, что со­ответствует примерно 25 % общей объемной скорости кровотока в покое. Если учесть общую массу почек, равную 300 г, то видно, что скорость кровотока в почках значительно выше, чем в других крупных органах, таких как мозг, пе­чень, сердце.

Интенсивный почечный кровоток необходим для обеспечения достаточно большого объема клубочковой фильтрации и не связан с метаболическими по­требностями почек.

Определение почечного кровотока и плазмотока осуществляют с помощью веществ, вводимых в кровь, которые полностью удаляются из плазмы в мочу при однократном прохождении крови через почки.

Такое свойство наиболее выражено у парааминогиппуровой кислоты (ПАТ) и йодсодержащего рентгеноконтрастного вещества диодраста.

Количество поступающей из крови ПАГ равно ее концентрации в крови (С_кр), умноженной на объем плазмотока (Е_п1) в 1 мин.

Количество выделенной из почек ПАГ равно ее концентрации в моче (С„), умноженной на объем диуреза за 1 мин (И_м).

С xV = С xV.

кр пл м м

Отсюда:

V„ = (C_MxV_M)/C_Kp.

При определении почечного кровотока вносят коррективы с учетом гема­токрита (Г):

v_Kp = v, _n/(i-r).

5. 8. 2. 6. Саморегуляция почечного кровотока

Почечный кровоток обладает особой стабильностью. При измене­нии артериального давления от 80 до 180 мм рт. ст. почечный кро-

воток практически не меняется и начинает возрастать, только когда артериальное давление превышает 200 мм рт. ст.

Стабильность почечного кровотока при столь большом пере­паде артериального давления определяется компенсаторными из­менениями гемодинамического сопротивления почечных сосудов мышечного типа, которые сокращаются, расслабляются и сохраня­ют кровоток на постоянном уровне.

Саморегуляция почечного кровотока обеспечивает поддержа­ние постоянства скорости клубочковой фильтрации.

Механизмы саморегуляции действуют в корковом веществе почек и практически отсутствуют в мозговом слое, где кровоток изменяется в соответствии с изменением общего артериального давления. Поскольку удельный вес кровотока в мозговом веществе почек составляет только 10% от общего кровотока, то в целом его роль невелика.

5. 8. 2. 7. Регуляция мочеобразования

Деятельность почек зависит от почечных и внепочечных факторов регуляции.

Почечные факторы, определяющие почечную фильтрацию:

• количество функционирующих клубочков и проницаемость их канальцев;

• диаметр приносящего и выносящего сосудов;

• давление фильтрата в капсуле.

Внепочечные факторы, влияющие на почечную фильтра­цию:

• функциональное состояние кровообращения, количество циркулирующей крови, величина артериального давления и скорость кровотока;

• степень гидратации организма, осмотическое и онкотическое давление;

• выделение воды через другие выделительные органы (потовые железы, желудок и пр. ).

Почечные факторы, влияющие на реабсорбцию:

• реабсорбционная способность почечного эпителия;

• содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.

Внепочечные факторы, определяющие реабсорбцию:

• эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции;

• содержание пороговых и непороговых веществ в крови.

Нервная регуляция. Нервная регуляция деятельности почек осуществляется вегетативной нервной системой через блуждающие и чревные нервы.

Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки, уменьшение фильтрации и снижение диуреза. Уве­личивается канальцевая реабсорбция натрия и воды. Денервация (перерезка чревного нерва) увеличивает диурез на стороне операции (опыт К. Бернара). В результате денервации устраняются сосудосу­живающие влияния и угнетается реабсорбция натрия.

В отдельных случаях активация симпатической нервной сис­темы может вызвать временное прекращение диуреза, например, на фоне психоэмоционального стресса.

Раздражение волокон блуждающих нервов вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.

Перерезка блуждающих нервов приводит к увеличению содер­жания хлористого натрия в моче. Раздражение блуждающих нервов вызывает снижение содержания хлористого натрия в моче (Л. А. Ор- бели). Однако не совсем ясно, что при этом первично — сосудистые изменения или изменения механизма мочеобразования.

Болевые реакции, как правило, прекращают мочеобразование. Показана возможность выработки условного рефлекса усиления ди­уреза при введении воды в желудок.

Гуморальная регуляция. Гуморальная регуляция деятельности почек в процессах мочеобразования является основной.

Влияние антидиуретического гормона — вазопрессина. Од­ним из важнейших гормонов, влияющих на функции почек, явля­ется антидиуретический гормон (АДГ) — вазопрессин. Действуя на V, -рецепторы собирательных трубочек, АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. АДГ повышает также реабсорбцию мочи в дистальных отделах нефронов за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек.

В отсутствие АДГ дистальные отделы нефрона почти непрони­цаемы для воды и реабсорбции воды практически не происходит.

1 6 Нормальная физиология

При этом образуется большое количество гипотонической мочи. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15% объема клубочковой фильтрации, т. е. 25 л/сут. Это наблюдается у больных несахарным мочеизнурением, характеризующимся недостаточнос­тью АДГ. Таким образом, 15 % общей реабсорбции воды регулирует АДГ, а 85 % — сохраняется как обязательная реабсорбция даже при отсутствии АДГ.

Механизм действия АДГ заключается в стимуляции секреции гиалуронидазы клетками собирательных трубочек. Этот фермент деполимеризует гиалуроновые структуры соединительной ткани, увеличивая их проницаемость для воды и тем самым обеспечивая движение воды по осмотическому градиенту. Объем реабсорбции зависит от концентрации АДГ в крови.

Действие АДГ опосредовано цАМФ. Точкой приложения дей­ствия АДГ является аденилатциклаза — фермент, катализирующий превращение АТФ в цАМФ.

Влияние гормонов коры надпочечников. Деятельность поч­ки находится под контролем минералокортикоидов и глюкокор­тикоидов коры надпочечников. Одним из наиболее эффективных минералокортикоидов является альдостерон. Этот гормон регу­лирует реабсорбцию натрия, секрецию калия и ионов водорода в канальцах почек. Под влиянием альдостерона в проксималь­ных канальцах происходит задержка натрия и воды в организме. Напротив, угнетение функции надпочечников, а в эксперимен­те — удаление надпочечников приводят к повышению выделе­ния с мочой натрия и снижению экскреции калия. В результате возникает значительная потеря организмом натрия и воды. Ком­пенсаторное введение альдостерона восстанавливает баланс этих электролитов.

Альдостерон также уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных канальцах.

Механизм действия альдостерона заключается в его проникно­вении через мембраны в клетки и взаимодействии с ядерными бел­ками-рецепторами. Действие альдостерона проявляется в стимуля­ции ДНК-зависимого синтеза информационной, транспортной и рибосомальной РНК. Последние участвуют в синтезе на рибосомах нового белка, который обеспечивает активность натриевого насоса, осуществляющего транспорт ионов Na⁺.

При введении в организм веществ, блокирующих синтез белка (например, пуромицина), эффекты альдостерона исчезают.

Гормоны коры надпочечников способствуют увеличению диу­реза, усиливая фильтрацию и уменьшая реабсорбцию.

Кортикостероиды оказывают стимулирующее влияние на мо- чеобразование.

Паратгормон увеличивает реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов в почечных канальцах. Паратгормон угне­тает реабсорбцию ионов Na⁺ и НСО₃ в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Ген­ле. Тиреокальцитонин способствует экскреции кальция и фосфата почками.

Натрийуретический гормон усиливает выделение ионов Na⁺ и воды с мочой.

5. 8. 2. 8. Участие почек в различных функциональных системах

Почки участвуют в различных функциональных системах организ­ма. С деятельностью почек связано поддержание ряда жизненно важных показателей организма: ионного состава и объема межкле­точной жидкости, осмотического давления и водно-солевого ба­ланса, pH, объема циркулирующей крови, величины артериального давления, содержания продуктов белкового обмена и концентрации в крови азотистых веществ, выведения чужеродных, токсичных ве­ществ из организма (см. разд. 4. 3., 5. 2. 12., 5. 3. 7).

В указанных функциональных системах почки выступают в качестве исполнительного звена саморегуляции. Можно полагать, что качественные особенности мочеобразования в разных функ­циональных системах различны. Вопрос этот требует специальных исследований.

Инкреторная функция почек. В эпителиальных клетках прок­симальных канальцев почки образуется витамин D₃, стимулирую­щий в эпителиальных клетках кишечника образование кальцийс- вязывающих и кальцийтранспортных белков, необходимых для вса­сывания ионов Са²⁺. В перитубулярных клетках почек образуется эритропоэтин, стимулирующий образование эритроцитов.

Ренин-ангиотензиновая система. Юкстагломерулярные нефро­ны наряду с мочеобразованием выполняют эндокринную функцию. Юкстагломерулярными эпителиоидными клетками вырабатывается ренин, представляющий собой фермент протеазу, поступающий в кровоток. Под действием ренина от находящегося в плазме крови ангиотензиногена отщепляется ангиотензин I. Ангиотензин I под действием превращающего фермента, активность которого в крови и легких высока, переходит в активную форму — ангиотензин II, который затем расщепляется протеолитическими ферментами, в результате чего в крови появляется ангиотензин III и в последую­щем — неактивные фрагменты. Ангиотензин II представляет собой вещество, обладающее наиболее выраженным сосудосуживающим эффектом, обусловливающим значительное повышение артериаль­ного давления.

Наряду с этим ангиотензин II стимулирует выброс альдосте­рона корой надпочечников. Альдостерон, как указывалось выше, повышает реабсорбцию натрия в почечных канальцах и задерживает воду в организме. В результате этого также повышается системное артериальное давление.

Ренин-ангиотензиновая система активируется при падении ар­териального давления, недостатке солей в организме и появлении гиповолемии. Все эти состояния тесно связаны между собой.

Стимуляция выделения ренина юкстагломерулярными клетка­ми осуществляется несколькими факторами:

• ишемизация почек, сужение почечной артерии являются причинами развития почечной гипертензии, при которой систолическое давление может достичь 200 мм рт. ст. и выше. В эксперименте почечную гипертензию можно вызвать путем искусственного стеноза, частичного пережатия почечных ар­терий (гипертензия Гольдблата);

• при увеличении артериального давления включается внутри­почечный барорецепторный механизм;

• выделение ренина увеличивается при снижении объема цир­кулирующей крови. Считают, что в этом процессе участвуют клетки плотного пятна юкстагломерулярного аппарата и их p-адренорецепторы;

• выработка ренина увеличивается при активации симпатиче­ских нервов и в эксперименте — внутриартериальном введе­нии норадреналина и адреналина;

• различные гуморальные факторы, содержащиеся в протекаю­щей через почки крови, также влияют на синтез и высвобож­дение ренина.

Интенсивная выработка ренина зависит от содержания ионов Na⁺ и К⁺ в плазме крови и клетках плотного пятна.

Наряду с факторами, активирующими выделение ренина, про­являются и тормозные влияния, в частности со стороны ангиотен­зина II и АДГ, которые по механизму отрицательной обратной связи ограничивают действие ренина.

Основная роль ренин-ангиотензиновой системы в целостной регуляции гемодинамических показателей заключается в повыше­нии артериального давления, сохранении и задержке в организме натрия и увеличении объема внеклеточной жидкости.

Непосредственно в деятельности почек ренин обеспечивает процесс мочеобразования, как только возникает угроза снижения или прекращения диуреза из-за падения артериального давления.

Предсердный натрийуретический пептид. При повышении общего уровня артериального давления в предсердиях вырабатыва­ется предсердный натрийуретический пептид, который поступает в кровь и усиливает диурез, вследствие задержки реабсорбции натрия и воды в канальцах почек. В результате общее кровяное давление снижается.

Натрийуретический пептид определяет следующие процессы в почках:

• оказывает тормозное действие на секрецию альдостерона, благодаря чему увеличивает содержание в конечной моче натрия;

• увеличивает скорость фильтрации в почечных клубочках, что приводит к увеличению объема конечной мочи;

• уменьшает секрецию ренина клетками юкстагломерулярного комплекса;

• увеличивает выделение с мочой хлоридов, магния и кальция.

Почечная недостаточность. Функциональные возможности почек имеют значительный резерв. Одна здоровая почка способ­на обеспечить нормальное существование человека. Появление почечной недостаточности развивается в том случае, если число функционирующих нефронов составляет менее 30 % по сравнению с нормальным числом, а скорость фильтрации — ниже 50 мл/мин. При почечной недостаточности происходят задержка в организме азотсодержащих веществ (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина) и повышение их уровня в крови — азотемия. Одновре­менно развиваются гиперкалиемия и метаболический ацидоз, что обусловлено недостаточностью экскреции калия. Общий синдром снижения экскреторной функции почек называется уремией.

Искусственная почка. Почечную недостаточность можно ком­пенсировать при помощи гемодиализа. Для этой цели используют аппарат «искусственная почка». В процессе диализа происходит обмен веществ через мембрану из плазмы крови в раствор по на­правлению градиента концентрации, специально созданного только для тех веществ, которые подлежат удалению из организма. Кровь из лучевой артерии поступает в аппарат, представляющий собой аналог мембран, проницаемых для низкомолекулярных растворенных в плазме веществ, удаляемых из организма.

После гемодиализа кровь возвращается в одну из вен руки. В ре­зультате токсические вещества, метаболиты и ионы переходят из крови в изотонический солевой раствор, при этом их содержание в плазме снижается. Гемодиализ является эффективным способом компенсации сниженной функции почек. Он широко используется для разгрузки почек при острой почечной недостаточности и для периодической компенсации уремии при хронической почечной недостаточности, а также при подготовке больных к операции по пересадке почки.

5. 8. 3. Мочевыведение

Образующаяся в нефроне моча поступает в почечные лоханки, за­полняя ее чашечки. При заполнении чашечек лоханок возбуждают­ся механорецепторы, которые запускают рефлекторное сокращение мускулатуры почечных лоханок и раскрытие мочеточников. Под воздействием периодически сокращающихся почечных чашечек моча поступает в мочеточники. В результате перистальтических со­кращений мочеточников моча поступает и накапливается в гладко­мышечном мочевом пузыре.

Механизм заполнения мочевого пузыря. Мочевой пузырь представляет собой полый гладкомышечный орган. Моча по моче­точникам благодаря их перистальтическим сокращениям порциями поступает в мочевой пузырь. Вследствие косого расположения мо­четочников в месте их вхождения в мочевой пузырь создается свое­образный клапан, препятствующий все в большей степени по мере заполнения пузыря мочой обратному выходу мочи в мочеточники.

У выхода из мочевого пузыря расположены два сфинктера — сфинктер мочевого пузыря и сфинктер мочеиспускательного канала. Первый сфинктер представляет собой гладкомышечное образование мочевого пузыря. Второй образован поперечно-полосатой мускула­турой. При пустом мочевом пузыре оба сфинктера сокращены.

Заполнение пузыря мочой происходит сначала без заметного увеличения напряжения его стенок, даже при некотором начальном расслаблении мускулатуры (пластический тонус). Вследствие этого давление в пузыре в начальной стадии его заполнения происходит не пропорционально количеству поступившей в него мочи. Оно вначале даже практически не изменяется. Только при достижении критического уровня объема мочи в пузыре (у человека в пределах 250—300 мл) резко нарастает напряжение мышечной стенки пузыря. Давление в пузыре повышается до 15—16 см вод. ст. Возникает позыв к мочеиспусканию. При этом имеет значение скорость наполнения мочевого пузыря, т. е. быстрота растяжения мышечной стенки, а так­же химическое действие определенных ингредиентов мочи. После опорожнения мочевого пузыря напряжение его стенок уменьшается и рефлекторный акт мочеиспускания прекращается.

5. 8. 3. 1. Функциональная система, определяющая выведение мочи из организма

Функциональная система, определяющая выведение мочи из орга­низма, представлена на рис. 5. 66.

Результат деятельности функциональной системы. Полезным для организма приспособительным результатом рассматриваемой функциональной системы мочевыведения является определенное количество выделяемой из организма мочи различного состава.

С мочой из организма удаляются конечные продукты метабо­лизма, которые не могут быть использованы в организме, а также некоторые чужеродные и ядовитые вещества.

Состав мочи. Общее количество мочи, выделяемой человеком в сутки, составляет в среднем около 1, 5 л. Эта цифра широко ва-

Рис. 5. 66. Схема функциональной системы, обеспечивающей выделение мочи из организма

Глава 5. Висцеральные функции

 

 

рьирует в зависимости от характера питания, количества выпитой жидкости, эмоционального состояния и мышечной деятельности человека, а также от температуры окружающей среды. Во время сна или при голодании мочеиспускание может уменьшаться, а на холо­де — увеличиваться.

С мочой из организма выводятся азотистые продукты распада белка: мочевина, мочевая кислота, аммиак, пуриновые основания, креатин, индикан.

Кроме азотистых продуктов в моче содержатся некоторые про­дукты гниения белков: индол, скатол, фенол, образующиеся в ки­шечнике и поступающие в мочу в виде индоксил-серной (индикан), скатоксил-серной, оксифенил-уксусной и оксифенил-протоновой кислот.

В нормальных условиях нерасщепленные белки в моче отсутству­ют. Белок может появиться в моче здорового человека во время на­пряженной мышечной работы и обычно исчезает после нагрузки.

В моче содержатся органические соединения: соли щавелевой кислоты, молочная кислота, кетоновые тела. Глюкоза появляется в моче только при значительном возрастании ее содержания в крови.

Кроме органических веществ в моче содержатся пигменты, определяющие ее цвет.

С мочой выделяются неорганические соли: хлористый натрий, хлористый калий, сернокислые и фосфорнокислые соли. Соли определяют кислую реакцию мочи человека.

Качественный состав, количественное содержание в моче раз­личных веществ, а также частота и объем мочевыделения в нормаль­ных условиях подчинены правилу: интенсивность выведения того или иного вещества из организма с мочой прямо пропорциональна накоплению его в организме и достижению порогового для каждо­го вещества уровня, нарушающего нормальную жизнедеятельность организма в целом.

При этом выделение отдельных веществ может быть связано с сопряженным выведением других веществ на основе физико-хими­ческих взаимодействий. Например, мочевина всегда выводится с определенным количеством воды. Выделение воды также обуслов­ливается избыточным выделением глюкозы.

За счет мочевыделения регулируется также в определенной сте­пени ряд жизненно важных показателей внутренней среды организ­ма: температура крови, водно-солевой баланс, уровень артериаль­ного давления и др.

Таким образом, выведение мочи представляет жизненно важный результат деятельности организма, который включает в динамиче­ской последовательности процессы поступления мочи из почек в почечные лоханки и через мочеточники — в мочевой пузырь. Сюда же включаются процессы наполнения мочевого пузыря и выведения мочи из организма.

Акт мочеиспускания. Акт мочеиспускания можно рассматри­вать как внешнее звено саморегуляции функциональной системы мочевыведения. Объем мочи в мочевом пузыре — предконечный результат деятельности функциональной системы мочевыведения.

Рецепторы акта мочеиспускания. В мышечном слое мочевого пузыря расположены механорецепторы, реагирующие на растяже­ние (рецепторы растяжения). Эти рецепторы относятся к разряду триггерных механизмов. Они резко увеличивают частоту импульса­ций при возрастании давления в пузыре до определенного уровня. Рецепторы растяжения имеются и в мочеточнике.

В слизистой мочевого пузыря и мочеточника расположены разнообразные хеморецепторы, избирательно чувствительные к раз­личным веществам, находящимся в моче.

Ведущим параметром подсистемы мочеиспускания, обладаю­щим наиболее выраженным раздражающим действием, является механическое действие определенного объема мочи на рецепторы растяжения, находящиеся в стенке мочевого пузыря.

Сигнализация о результате

Формирование позыва к мочеиспусканию. Импульсация от рецеп­торов мочевого пузыря распространяется по афферентным нервным волокнам и через задние корешки поступает к нижним грудным и поясничным сегментам спинного мозга, а также ко 2, 3 и 4-му сакральным сегментам. Здесь располагается рефлекторный центр мочеиспускания. Позывы к мочеиспусканию у человека появляются при наполнении мочевого пузыря мочой в количестве более 150 мл. Поток импульсов по афферентным нервам усиливается по мере на­полнения пузыря до 200—300 мл.

Импульсы из спинального центра мочеиспускания распростра­няются как в восходящем направлении, так и по центробежным нервам к мочевому пузырю.

В восходящем направлении импульсация через продолговатый и средний мозг достигает гипоталамической области. Возбуждение гипоталамических структур и тесно связанной с ними лимбической области мозга формирует эмоционально окрашенное ощущение — побуждение или позыв к мочеиспусканию, относящееся к основным биологическим мотивациям.

Позыв к мочеиспусканию. Позыв к мочеиспусканию — орга­низованное возбуждение мозговых структур, в которое на основе восходящих активирующих влияний гипоталамической области избирательно вовлекаются лимбико-ретикулярные образования и клетки коры больших полушарий. Вовлечение коры головного мозга в мотивационное возбуждение определяет субъективное ощущение позыва к мочеиспусканию, его осознавание.

На этой же основе строится произвольная регуляции мочевы­деления, приурочивание его к определенному месту и времени, что отчетливо наблюдается у ряда животных и у человека. У человека, кроме того, осуществляется вербализация этого субъективного эмо­ционально-окрашенного состояния.

Распространение мотивационного возбуждения на пирамид­ные клетки коры больших полушарий приводит к формированию поведения, направленного на осуществление акта мочеиспус­кания.

Регуляция мочеиспускания. Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга, которые оказывают на мочеиспускание как тормозное, так и возбуждающее влияние. Тормозное влияние, через которое осуществляется про­извольный контроль мочеиспускания, исходит из коры большого мозга и среднего мозга. Возбуждающее влияние на мочеиспускание, связанное с эмоциональными реакциями и состоянием вегетатив­ных функций, оказывают задний отдел гипоталамуса и передний отдел варолиева моста мозга.

Исполнительные механизмы. Акт мочеиспускания. Импульсация пирамидных нейронов, генерализованно распространяясь к раз­личным структурам головного мозга по коллатералям пирамидного тракта, поступает, в конечном счете, на эффекторные нейроны спи­нального центра мочеиспускания. Импульсы из спинального центра мочеиспускания распространяются к мочевому пузырю через сим­патические и парасимпатические нервные волокна.

Симпатические волокна к верхней части мочеточников отходят от почечного сплетения, а к нижней части мочеточников, к мочево­му пузырю и его внутреннему сфинктеру — от нижнего кишечного узла.

Симпатические импульсы обычно усиливают перистальтику мо­четочников, тормозят тоническое сокращение гладкой мускулатуры и повышают тонус пузырного сфинктера. Тем самым создаются наи­лучшие условия к заполнению пузыря.

Парасимпатические волокна распространяются в составе тазо­вых нервов.

Наружный сфинктер мочеиспускательного канала иннервиру­ется соматическими волокнами ветви срамного нерва.

В нормальном акте мочеиспускания сначала происходит произ­вольное раскрытие сфинктеров мочеточников за счет распростране­ния эффекторных возбуждений по срамному нерву к образующим этот сфинктер поперечно-полосатым мышечным волокнам.

При акте мочеиспускания тонические симпатические влияния, распространяющиеся к пузырю, значительно понижаются. Вслед­ствие этого ослабляется перистальтика мочеточников и усиливается тоническое сокращение гладкомышечной стенки мочевого пузыря.

Одновременное возбуждение парасимпатических нервов сти­мулирует сокращение мускулатуры пузыря и расслабляет сфинктер пузыря. Происходит опорожнение мочевого пузыря.

При опорожнении мочевого пузыря снова нарастают тониче­ские симпатические влияния и ослабляются парасимпатические яв­ления. Происходит закрытие пузырного сфинктера и расслабление стенок пузыря. Одновременно закрывается сфинктер мочеиспуска­тельного канала.

Опорожнение мочевого пузыря может осуществляться одними спинальными центрами мочевыделения (например, при поврежде­ниях спинного мозга выше спинального уровня). Однако при этом мочеиспускание становится непроизвольным. В этом случае отсут­ствует механизм позыва к мочеиспусканию.

В стенке мочевого пузыря и окружающей его соединительной ткани расположено большое число нервных ганглиев. Нервные клетки этих ганглиев осуществляют внутриорганную регуляцию тонуса мускулатуры пузыря, которая проявляется даже при полной денервации мочевого пузыря.

Рис. 5. 67. Общая схема ин­нервации мочевого пузыря

Общая схема иннервации мочевого пузыря представлена на рис. 5. 67.

Произвольная регуляция мочеиспускания. Произвольная регуляция мочеиспускания связана, прежде всего, с функциями коры голов­ного мозга, активированной восходящими тоническими влияниями подкорковых центров, определяющих позыв к мочеиспусканию. При этом ведущая роль принадлежит нисходящим влияниям пира­мидных клеток коры на спинальные центры мочеиспускания.

Способность произвольно регулировать мочеиспускание и при­урочивать его к определенному месту вырабатывается у ребенка постепенно, путем соответствующего обучения. Мочеиспускание новорожденного непроизвольно.

Ведущая роль в обучении произвольному мочеиспусканию при­надлежит эмоциональным ощущениям ребенка. Эмоции негатив­ного характера, связанные с уринацией и голосовыми реакциями родителей, стимулируют приурочивание мочеиспускательного акта к определенному месту, где он подкрепляется положительными эмо­циональными ощущениями.

С системной точки зрения произвольная регуляция мочевыде­ления строится в первую очередь на основе афферентного синтеза с учетом окружающей и, прежде всего, социальной обстановки, с которой тесно связываются возбуждения, обусловленные позывом к мочеиспусканию. При этом воздействия обстановки становятся доминирующими, сдерживающими или, наоборот, ослабляющими. Произвольные механизмы, определяющие позывы к мочеиспуска­нию, сдерживаемые при бодрствовании влияниями обстановки и обучения, могут ослабляться во сне, когда у отдельных детей на­блюдается так называемое ночное недержание мочи.

В случае повреждения спинного мозга и нарушения произволь­ной регуляции опорожнения мочевого пузыря для нормализации функции мочевыделения применяют искусственные электронные стимуляторы. Их главное назначение — стимулировать мышцы мо­чевого пузыря и рефлекторно-спинальные центры мочевыделения. Тем самым в какой-то степени имитируются произвольные влияния пирамидных клеток коры головного мозга.

В функциональной системе мочевыведения имеется и внутрен­нее звено саморегуляции, которое, однако, имеет большее значение в особых, экстремальных условиях, когда нарушен естественный механизм опорожнения мочевого пузыря или имеются внешние препятствия к акту мочеиспускания.

Внутреннее звено саморегуляции рассматриваемой функцио­нальной системы включает следующие эффекторные процессы: из­менение интенсивности мочеобразования в почках и концентрации воды в тканях, замедление кровотока и изменение ритма сердечных сокращений, снижение потребления воды извне и др. Установлен также механизм всасывания мочи или ее отдельных ингредиентов из мочевого пузыря в кровь.

Отмеченные механизмы внутренней саморегуляции могут обе­спечить нормальное существование организма только ограниченное время.

Ведущим в функциональной системе, обеспечивающей выведе­ние мочи из организма, всегда является внешнее звено, определяю­щее выведение мочи путем мочеиспускания.

5. 9. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Температура тела у человека и высших животных — одна из пласти­ческих констант, допускающая отклонения от оптимального уровня на определенное время. Температура тела определяет оптимальный уровень жизнедеятельности организма, обусловленный в значитель­

ной степени деятельностью различных ферментов тканей. Опти­мальный уровень температуры в разных участках тела у человека колеблется от 35 до 39 °C. Длительное отклонение этого показателя в ту или другую сторону существенно нарушает нормальные про­цессы жизнедеятельности.

По показателям значений температуры тела различают нормо- термию — оптимальный уровень температуры тела, обусловливаю­щий нормальное течение процессов метаболизма; гипотермию — в пределах 25—34 °C и гипертермию — до 43 °C.

Гомойотермия (гомеотермия). Высшие животные и человек обладают способностью поддерживать температуру тела в рамках оптимального течения метаболических процессов. Это свойство получило название гомойотермия (от греч. homoios —одинаковый и therme — теплота). Живые существа, обладающие способностью поддерживать постоянство температуры тела, называются гомой- отермными.

Пойкилотермия. Имеются животные, не способные поддержи­вать постоянство температуры тела. Температура их тела постоянно следует за изменением температуры окружающей среды. Такие жи­вотные называются пойкилотермными (от греч. poikilos — разный). К пойкилотермным относятся земноводные — пресмыкающиеся животные.

Гетеротермия. Промежуточная группа животных — гетеротерм- ная (от греч. heteros — изменчивый). Такие животные демонстриру­ют факультативную гомойо- и пойкилотермию. Летучая мышь, на­пример, в полете обладает гомойотермией, а в вертикальном подве­шенном состоянии в помещении — пойкилотермией. Зимнеспящие животные (например, суслики и медведи) во время зимней спячки проявляют факультативную пойкилотермию.

Терморегуляция как адаптивная реакция. Каждая из приведен­ных форм терморегуляции является оптимальной для соответству­ющих условий существования. В экстремальных условиях резких изменений окружающей температуры гомойотермные животные реагируют реакцией стресса (температурный — тепловой или хо­лодовой — стресс). С помощью реакции стресса гомойотермные животные поддерживают оптимальный уровень температуры тела. Гомойотермия у человека вырабатывается в индивидуальной жиз­ни. Новорожденный ребенок пойкилотермен и может погибнуть от охлаждения на холоде. Пойкилотермные животные в экстремальных условиях изменений температуры окружающей среды реагируют реакцией гипо- и анабиоза. Их обмен веществ в этих условиях суще­ственно понижается, энергозатраты снижаются, и за счет снижен­ного обмена веществ они переживают экстремальную ситуацию.

Анабиотические механизмы защиты сохранились и у высших животных и проявляются в определенных условиях (например, при гипобиозе).

Температурная схема тела. Температура тела различна в раз­личных его частях. Например, в подмышечной впадине — 36, 8 °C, ладонные поверхности руки — 25—34 °C, в прямой кишке — 37, 2— 37, 5 °C, ротовой полости — 36, 9 °C. Различают температуру вну­тренних органов — «ядра» и температуру поверхности тела — «обо­лочки». «Ядро» составляет температура внутренних тканей головы и туловища. Температура «ядра», как правило, поддерживается у человека на постоянном уровне (рис. 5. 68). Средней температурой «ядра» тела принято считать температуру крови в правом желудочке сердца, где она равна примерно 37 °C.

Распределение температур по внутренним органам и поверх­ности кожи у каждого субъекта имеет индивидуальный характер, но в нормальных условиях — относительно постоянный. Индивиду­альное распределение температуры по поверхности кожи и разным органам составляет температурную схем

⇐ Предыдущая234567891011

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: