Целенаправленное действие и его компоненты 14 глава

Интересен вопрос о соотношениях общего количества генети­ческой, поведенческой и логической информации. Однако что в этом случае принимать за количество генетической информации? Брать ли в качестве такого геном одного человека, или гено­фонд человеческой популяции, или сумму геномов всех сущест­вовавших когда-то и ныне живущих людей? Или, учитывая, что экологическая ниша человека включает в себя, в качестве суб­компонентов, экологические ниши всех видов организмов, по­нимать под общим количеством генетической информации сово­купность генотипов всех, как вымерших, так и ныне здравст­вующих живых существ? Возможны разные варианты выбора, и все здесь зависит от точки зрения. Так, если сравнивать между собой только дискретные информационные системы, то количе­ство кодирующей их генетической информации определяется лишь количеством ДНК в их геномах; количество информации поведенческой – информационной емкостью тех животных, ко­торые такой информацией обладают; а количество логической информации – объемом всего человеческого знания, скомпоно­ванного в максимально сжатый текст. Как соотносятся эти ве­личины (выраженные в битах, напр.), сказать пока невозможно, но, по-видимому, третья во много раз превосходит обе преды­дущие. Это и должно соответствовать все возрастающим раз­мерностям пространства режимов, комплементарным информа­ционным системам 1-го и 2-го рода.

В согласии с количеством кодирующей их информации, про­странства режимов технологических операторов всегда и неиз­менно включали в себя пространства режимов меньших размер­ностей, комплементарные информации поведенческой и генети­ческой. Говоря несколько иначе, это означает, что техногенез в своем развитии мог опираться только на предшествовавший биогенез, а техногенные операторы всегда и неизбежно вклю­чают в себя, в качестве компонентов, операторы биологического происхождения.

Действительно, начало развития технологий можно, например, датировать временем начала изготовления и использования ка­менных орудий труда. Но в «полный оператор» здесь, помимо человека, входили также и другие операторы генетической ин­формации – клубни и плоды растений, мясо и шкуры животных, с помощью этих орудий добывавшиеся. Следующий араморфоз в эволюции техногенеза произошел с переходом отдельных че­ловеческих сообществ к животноводству и земледелию. Главным компонентом таких техногенных операторов становились искус­ственно совершенствуемые сорта растений и породы животных, а ареной их деятельности, их экологической нишей оставались различные природные биоценозы. Эту линию рассмотрения можно было бы проводить и далее, но, пожалуй, достаточно отметить, что трансформируемые человеком фрагменты генети­ческой информации до сих пор лежат в основе источников его питания техногенного происхождения, техническое обеспечение чего тесно переплетается с природными ландшафтами.

Но это лишь «одна сторона медали». Второй ее стороной являются побочные продукты w деятельности техногенных опе­раторов. По мере роста численности человеческих сообществ и увеличения энергоемкости технологий побочные продукты их деятельности все сильнее деформируют природные популяции и биоценозы, вызывая в них неконтролируемые изменения, вплоть до угрожающих разрушением этих ценозов. Уже давно начала складываться парадоксальная ситуация: технологии, облегчаю­щие человеку использование природных ресурсов, начали стано­виться главной причиной их разрушения. К настоящему времени этот процесс приобрел глобальный характер и именуется эколо­гическим кризисом [38, 39].

Таковы, коротко, основные соотношения между техногенезом и биосферой.

Литература

1. Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции. В кн.: На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены. М., «Мир», 1970.

2. Меллер Г. Ген как основа жизни. В кн.: Избр. работы по генетике, М.-Л., Огизсельхозгиз, 1937. С. 148-177.

3. Гершкович И. Генетика. М., «Наука», 1968.

4. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. М., «Мир», 1982.

5. Spiegelmann S. Quart. Rev. Biophys., 1971, V.4, p.213; Haruna I.,Spiegelmann S. Proc. Nat. Acad. ScL, USA, 1975, V.54, p.579.

6. Моисеев Н. Н. Расставание с простотой. М., «Аграф» (сер. Путь к очевидности), 1998.

7. Sumper M., Luse R. Proc. Nat. Acad. ScL, USA, 1975, V.72, p.1750.

8. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М., Мир, 1976.

9. Баблоянц А. Молекулы, динамика и жизнь. М., «Мир», 1990.

10. Кальвин М. Химическая эволюция. М., «Мир», 1971.

11. Печуркин Н. С. Энергия и жизнь. Новосибирск, «Наука», 1988.

12. Грант В. Эволюция организмов. М., «Мир», 1980.

13. Хакен Г. Синергетика. М., «Мир», 1980.

14. Кольцов Н. К. Журн. общ. биол., – 1972, т. 33, №4, С. 493.

15. Сарапульцев Б. И., Гераськин С. А. Генетические основы радиоре­зистентности и эволюции. М., Энергоатомиздат, 1993.

16. Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. Л.,«Наука», 1968.

17. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М., «Мир», 1983.

18. Вернадский В. И. Биосфера. Статьи по биогеохимии. В кн.: Избр.соч., т. V, М., Изд. АН СССР, 1960.

19. Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М., «Прогресс», 1965.

20. Дарвин Ч. Происхождение видов. В кн.: Собр. соч., т.l, M., Изд.Ю. Лепковского, 1907.

21. Серебровский А. С. Некоторые проблемы органической эволюции. М.,«Наука», 1973.

22. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. Н. Краткий очерк теории эволюции. М., «Наука», 1969.

23. Корогодин В. И. Биофизика, 1983, т. 28, в. 1, С. 171-178.

24. Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М., «Мир»,1984.

25. Морган Т. Г. Экспериментальные основы эволюции. М.-Л., Биомедгиз, 1936.

26. Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев, «Наумова думка», 1982.

27. Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М., «Наука», 1984.

28. Поршнев Б. Ф. О начале человеческой истории (Проблемы палеопсихологии). М., «Наука», 1976.

29. Алексеев В. П. Становление человека. М., Изд. полит, лит., 1984.

30. Шовен Р. Жизнь и нравы насекомых. М., Гос. изд. селъхоз. лит.,1960.

31. Винер Н. Изобр. и рационал., 1974, №9, с.37.

32. Кропоткин П. А. Взаимная помощь среди животных и людей как двигатель прогресса. 2-е издание Пг.-М., 1922.

33. Дарвин Ч. О выражении душевных движений у человека и животных. В кн.: Собр. соч., т.Ш, М., Изд. Ю.Лепковского, 1908.

34. Швейцер А. Культура и этика. М., «Прогресс», 1973.

35. Моисеев Н. Н. Человек, среда, общество. М., «Наука», 1982.

36. Гессе Г. Игра в бисер. М., «Худ. лит.», 1969.

37. Уголев А. М. Естественные технологии биологических систем. Л.,«Наука», 1987.

38. Моисеев Н. Н. Алгоритмы развития. М., «Наука», 1987.

39. Моисеев Н. Н. Расставание с простотой. М.: «Аграф» (сер. Путь к очевидности), 1998.

Глава шестая

БИОСФЕРА И ТЕХНОСФЕРА

Биосфера и ее основные параметры

Как подчеркивал В. И. Вернадский [1], развитие человеческого мышления и все возрастающее его воздействие на окружающую среду – через порождаемые им технологии – следует рассматривать как природное явление, как неизбежное следствие цефализации. Эти процессы и привели к формированию техносферы – создаваемой са­мим человеком среды его обитания. Взаимоотношения биосферы и техносферы, в связи с грозящим Земле экологическим кризисом, яв­ляются сейчас объектом пристального внимания самых разных спе­циалистов. Попробуем сформулировать на этот счет свою точку зре­ния, основанную на изложенных выше представлениях о природе ин­формации и закономерностях динамики информационных систем.

Следуя традиции, биосферой будем называть всю населяющую Землю биоту (т.е. совокупность всех микроорганизмов, грибов, рас­тений и животных) и среду ее обитания, включая почвенный по­кров и содержащие признаки жизни слои атмосферы. Накануне по­явления человека биосфера по своим основным параметрам вряд ли существенно отличалась от нынешнего ее состояния. Более того, такие ее характеристики, как общая масса живого вещества (поряд­ка 2,4·10¹⁸ г); элементарный состав биомассы (азот – около 0,3%, углерод – около 3%, кислород – около 75%, водород – 10% и т.д.); содержание кислорода в атмосфере (около 21%, а всего порядка 1,2·10²¹ г); скорость круговорота слагающих ее атомов (для углеро­да, например, среднее время пребывания одной молекулы СО₂ в атмосфере равно десяти годам); количество достигающей Земли солнечной энергии (167 ккал·см^-2тод^-1) – сохранялись неизменными, вероятно, на протяжении сотен миллионов лет [2-4]. Эта стабильность основных параметров биосферы обусловливается, с одной стороны, постоянством потока солнечной энергии, а с другой – развитой системой взаимоотношений между слагающими биосферу живыми компонентами, выполняющими определенные функции в «работе» по ее стабилизации (см., напр., [5]).

Косные и живые компоненты биосферы

Биосферу в целом можно подразделить на косные и живые компо­ненты. Косные компоненты – это химические соединения и физические тела, не входящие в данный момент времени в состав жи­вых организмов. Это, прежде всего, газы, находящиеся в свободном состоянии (в атмосфере) или растворенные в водных бассейнах, вода в виде водяного пара, рек, озер, морей, океанов и ледников, различные неорганические и органические соединения, растворенные в этой воде и накапливающиеся в донных отложениях и почве, еще не претерпевшие полной деструкции отмершие компоненты живых организмов (листья, сучья, сброшенная при линьке шерсть и т.п.) и трупы самих этих организмов (от вирусов и бактерий до слонов и баобабов). По самой приблизительной оценке косные компоненты составляют более 99%, а на живые приходится меньше 1% от общей массы биосферы. Косные компоненты распределены по всей био­сфере относительно диффузно. Значительное количество их включено в постоянный биологический круговорот, т.е. периодически входят в состав биоты. Химические соединения, выходящие из биологического круговорота и слагающие мощные осадочные по­роды, будем считать находящимися вне пределов биосферы.

В отличие от косных компонентов, живые компоненты био­сферы четко структурированы. Элементарными структурами био­сферы являются биоценозы, слагаемые, в свою очередь, трофиче­ски взаимодействующими популяциями, состоящими из отдельных индивидуумов.

По примерным данным, около 1% от всей биомассы Земли приходится на микроорганизмы и животных (2,3·10¹⁶ г), около 99% − на зеленые растения (2,4·10¹⁸ г). Только 0,13% биоты обитает в океанах, а остальные 99,87% − на континентах. В настоящее вре­мя на Земле известно около 100 тыс. видов микроорганизмов (бактерии, простейшие, грибы и водоросли), 150 тыс. видов выс­ших растений и 1 млн. видов животных, из которых более 800 тыс. приходится на членистоногих. В отдельные биоценозы вхо­дят десятки и сотни взаимодействующих друг с другом видов, представленных популяциями, состоящими из сотен (для живот­ных), тысяч (для растений) и миллионов (для микроорганизмов) особей. Жизнедеятельность этих последних (т.е. отдельных инди­видуумов) и обусловливает, в конечном счете, стабильность ха­рактеристик биосферы и ее элементный состав.

Круговорот веществ в биосфере и факторы, его обусловливающие

Как мы уже отмечали, характерной особенностью элементного состава биосферы является его постоянный круговорот, т.е. переход из косного в живое и обратно. Можно полагать, что различные химические элементы, захваченные в период становления биосферы вихрем этого круговорота, лишь медленно вырываются из него, устремляясь в космическое пространство (молекулы газов) или вы­деляясь в виде водонерастворимых соединений, слагающих осадоч­ные породы (известняки, сланцы), а также залежей углей, нефти и некоторых рудных месторождений. Столь же медленно им на смену в биосферу включаются новые атомы, извлекаемые хемотрофами из основных пород. Многократное «пропускание» через биологические компоненты одних и тех же атомов вещества есть один из основных законов функционирования биосферы. Но общее количество вещест­ва, находящегося в «обороте», ограничено. Именно это, по-види­мому, налагает основные ограничения на изменения количества живого вещества на нашей планете, определяя его постоянство.

Круговорот атомов в биосфере определяется тремя основными факторами: метаболизмом организмов, их размножением и их от­миранием. Во время становления биосферы, когда биомасса живо­го вещества возрастала, стремясь к своему пределу (на котором находится и по сей день), размножение, в общем, преобладало над гибелью и сопровождалось ростом дифференциации организ­мов по их трофическим функциям, т.е. увеличением числа видов. Этот период характеризовался вовлечением все большего количе­ства атомов косного вещества в биологический круговорот. Од­нако по мере формирования биосферы, наряду с продолжающи­мися сменами ее видового состава и формированием все новых вариантов биоценозов, общая масса биоты возрастала все мед­леннее и наконец стабилизировалась на современном уровне. Произошло это не менее чем 2-3 млрд. лет тому назад.

Что положило предел этому процессу? Было ли это пределом воз­можности использования солнечной энергии или пределом доступно­сти первичных источников атомов? Или это – гигантский аналог равновесия химических реакций, когда количество вновь синтези­руемого продукта сравнивается с количеством разрушающегося? Или – результат насыщения «емкости» жизненного пространства? Как бы то ни было, можно полагать, что стабилизация количест­ва биомассы на Земле была тесно связана с ускорением образо­вания новых видов, т.е. с ускорением процесса эволюции.

Популяции

Эволюционирующими единицами являются не отдельные ин­дивиды, а популяции [6], которые образуют информационные системы 1-го рода.

Как мы помним, каждый живой организм представляет собой информационную систему 1-го рода, состоящую из генетической информации и кодируемых ею операторов – его цитоплазматических и соматических компонентов. Популяции живых организмов составлены из множества информационных систем – организмов, связанных общностью происхождения и вписанных в тот или иной биоценоз, составляющий, вместе с окружающей средой, их экологическую нишу. Популяции организмов одного и того же вида могут быть включены не только в идентичные, но также в различающиеся биоценозы, в чем проявляется полипотентность присущей им генетической информации.

Каждую популяцию, из каких бы организмов она ни состояла, можно охарактеризовать двумя параметрами: средним временем τ₁ удвоения числа слагающих ее особей в условиях данной экологи­ческой ниши s и средней продолжительностью их жизни τ₂, в данных условиях. Параметр L = τ₁/ τ₂ = V_P/V_r отражает надежность системы в условиях s, обусловленную особенностями организации опера­торов Q₁ и, следовательно, задаваемую кодирующей их генетиче­ской информацией I. Если τ₁> τ₂, (т.е. L > I), то, благодаря раз­множению организмов, происходит возрастание численности сла­гаемой ими популяции; при τ₁= τ₂ (L = 1) наблюдается простое их воспроизведение, и численность популяции сохраняется на неко­тором постоянном уровне; в случае же τ₁ < τ₂ (L < I) преобладает отмирание, и численность популяции уменьшается.

Заметим, что при L = 1 состояние системы, представленной попу­ляцией данных организмов Q₁, становится нестабильным, точнее − губительным для этой популяции: любые флуктуации среды оби­тания, в том числе сдвиги внутри экосистемы, вызывающие даже временное превышение τ₂, по сравнению с τ₁, будут приводить систему к гибели.

Существует давно сформулированная теорема [7], согласно ко­торой при L = 1 популяция обречена на гибель по чисто внут­ренним причинам. С течением времени численность такой попу­ляции все более флуктуирует, и, когда она приблизится к нулю, популяция исчезнет. Конечно, время гибели популяции при L = 1 сильно зависит от ее исходной численности, но результат остается неизменным: даже при сколь угодно большой исходной численно­сти п₀ популяции при t → ∞ вероятность ее выживания р → 0. Ко­нечно, уменьшение τ₂, ускорит наступление гибели популяции. Поэтому можно утверждать, что стабильность или надежность популяции определяется неравенством L > 1 и тем выше, чем больше величина параметра L [8].

Давление жизни и жизнеспособность популяций

Утверждение, что при L = 1 информационная система обречена на гибель, очень сильное и поэтому требует специального обоснования. Условие L > 1 означает, что численность объектов, представ­ляющих данную информационную систему, возрастает в геомет­рической прогрессии. В действительности, как мы знаем, этого не происходит – численность природных популяций в среднем стабильна. Значит, отношение L > 1 равносильно «давлению жизни» и отражает ту «силу», с которой данная популяция как бы противостоит разрушительному воздействию на нее различ­ных внешних «помех».

Если численность популяции, по каким-либо причинам, сни­зилась ниже некоторого критического уровня, такая популяция, как правило, деградирует и исчезает. Только условие L > 1 по­зволяет популяции сохранять свою численность выше критиче­ского уровня при усилении давления извне (усилении помех) и достигать оптимального значения при ослаблении такого давле­ния. В случае же L = 1 ослабление давления среды не будет со­провождаться ростом численности популяции, а любое усиление помех будет приводить к уже некомпенсируемому уменьшению ее численности и, в конце концов, к ее вырождению.

Экосистемы, их компоненты и характеристики

Чтобы яснее представить себе положение популяций в экоси­стемах, вспомним одно из основных свойств любого целена­правленного действия − сопровождающее его производство по­бочных продуктов w.

Компоненты, слагающие побочные продукты, по определе­нию не могут быть реутилизированы образующими их в про­цессе своей жизнедеятельности организмами. Если w «обезврежи­ваются» в s, они не будут угрожать существованию своих «про­дуцентов». Но если w накапливаются в s, это неизбежно приве­дет к «отравлению» среды обитания таких продуцентов и, как следствие, к гибели их популяции, даже при избыточном содер­жании в этой среде ресурсов, необходимых для их самовоспро­изведения: ни один организм не может существовать в среде, перегруженной отходами его жизнедеятельности [9].

Таким образом, условиями существования самовоспроизводя­щихся информационных систем являются: неуменьшение ресур­сов R данной среды обитания s ниже некоторого предела, и неувеличение содержания в ней побочных продуктов w выше не­которого порогового значения.

Таким образом, w представляет собой биогенный компонент среды обитания организмов, угрожающий существованию тем из них, которые его производят.

Но это – лишь один аспект w. Второй его аспект − это то, что w, в принципе, могут быть утилизированы другими орга­низмами, кодируемыми информацией с большим значением В и способными разрабатывать экологическую нишу более высокого яруса жизни (см. главу 5). Если бы этого не происходило, то, сколь бы велико ни было жизненное пространство s, со време­нем оно оказалось бы перегружено продуктами жизнедеятельно­сти организмов исходной популяции и вместо «кишащего жиз­нью бассейна» превратилось бы в «выгребную яму».

Однако возникновение (или миграция из других местообита­ний) в зоне 5 организмов, способных утилизировать w, сопутст­вующие жизнедеятельности ее аборигенов, будет приводить к формированию сообщества из двух популяций организмов. Аль­янс окрепнет, если продукты жизнедеятельности новичков ока­жутся в какой-либо мере «полезными» для аборигенов. Так сформируется простейшая экосистема, численность обитателей которой (или, точнее, плотность заселения) будет регулироваться обратными связями. Очевидно, что число живых компонентов экосистемы, т.е. число слагающих ее популяций организмов раз­ных видов, может быть сколь угодно велико, но в реальных ситуациях будет определяться ее емкостью, запасами ресурсов R и трофическими взаимодействиями ее обитателей. Реальные эко­системы или биоценозы могут содержать сотни компонентов [9].

Таким образом, важнейших характеристик экосистемы две: чис­ло слагающих такие экосистемы видов N и средняя численность особей в представляющих эти виды популяциях n_i (i = 1, 2,..., N).

Направления эволюции экосистем

Любую экосистему можно определить как систему самовос­производящихся популяций, занимающих единый ареал обитания и выполняющих две основные функции. Первая – обеспечение прироста численности популяций («давление жизни»), или общей биомассы V экосистемы (продуктивность данной экосистемы): . Вторая функция – кондиционирование, или очист­ка среды обитания от побочных продуктов (i = 1, 2,..., N). Очевидно, чем больше скорость утилизации отхо­дов, тем лучше условия для прироста биомассы, т.е. тем сильнее будет давление жизни.

Условие равновесного существования экосистемы можно сформулировать как

(22)

 

Оптимальным, по крайней мере для замкнутых экосистем с по­стоянным местообитанием, будет условие, когда кондиционирую­щая мощность экосистемы превосходит ее продуктивность, что соответствует поддержанию экосистемы в состоянии «максимальной чистоты».

Неравенство (22) представляет собою условие, определяющее направление эволюции популяций, слагающих любые экосистемы.

Это условие может реализоваться двумя путями: путем расши­рения ареала обитания данной экосистемы (экстенсивный путь ее развития) и путем увеличения ее кондиционирующей мощности (интенсивный путь). Третий возможный путь усиления неравенст­ва (22) – уменьшение продуктивности экосистемы – нельзя считать приемлемым: уменьшение продуктивности может осуществляться лишь ценой понижения давления жизни слагающих экосистему популяций, что, как мы видели, чревато их деградацией и гибелью.

Так как в реальных ситуациях ареал обитания любой экоси­стемы всегда ограничен, то с течением времени на смену ее экс­тенсивный развитию, или экспансии, неизбежно должен прийти интенсивному путь, реализующийся через все большую «пришлифовку» друг к другу слагающих экосистему популяций. Это, кста­ти, и реальный путь эволюции видов, «эволюционирующими единицами» которых, как мы уже упоминали, являются именно по­пуляции. Этот путь развития можно характеризовать изменениями числа и численности слагающих экосистему популяций.

Надежность экосистем, биоценозов и биосферы

Для любой экосистемы, представляющей собой совокупность N популяций разных видов, будет справедливо соотношение

(23)

где V – биомасса данной экосистемы, G – константа скорости прироста биомассы, g - скорость потери биомассы, а φ и ψ - параметры, отражающие конкуренцию в этой системе. Это соотношение, по существу, является условием надежности экосистемы. Несколько (N) экосистем, связанных общим местообитанием, образуют один биоценоз. Для процветающего биоценоза справедливо неравенство

(24)

Биоценоз как самоорганизующаяся система, состоящая из не­скольких экосистем, может достигнуть стабильности и замкнуто­сти при условии

(25)

когда скорость прироста биомассы в каждой экосистеме и по­пуляции равна скорости образования побочных продуктов в режиме их реутилизации.

Заметим, что условие стабильности биоценозов, в отличие от условия стабильности популяций, когда τ₁ = τ₂ не является для биоценозов пагубным, а напротив, это единственный залог их нормального функционирования. Это же справедливо и для всей биосферы, представляющей собой саморегулирующуюся и само­стабилизирующуюся совокупность всех населяющих Землю био­ценозов. При этом должно соблюдаться соотношение

(26)

где п - численность каждой из N популяций (i = 1,2,... N), сла­гающих биосферу; G_i, и D_i – скорости размножения и гибели особей, входящих в эти популяции; U _i – параметр конкуренции особей i -ой популяции между собой; ψⁱ_,j - представленный в ви­де матрицы параметр, характеризующий взаимную утилизацию отходов организмами i -ой и j -ой популяций.

Соотношение (26) – условие стабильного функционирования совокупности экосистем, состоящих из большого числа видов, в том числе и всей биосферы. Очевидно, что надежность Ω этого функционирования обеспечивается надежностью выполнения как функций продуктивности (θ), так и функций кондиционирования (ø). Поэтому общая надежность может быть определена как произведение надежностей выполнения обеих функций, т.е. как Ω = θ·ø-ф.

Из сказанного выше следует основное требование к особен­ностям деятельности «функциональных аналогов», т.е. популя­ций разных видов, выполняющих в биоценозе или биосфере сходные экологические функции: функциональные аналоги могут заменять друг друга в данной экосистеме лишь при условии ΔΩ ≤_0. В противном случае (т.е. если ΔΩ < 0) такая замена ока­жется неполноценной и будет приводить либо к деградации, либо к перестройке любого биоценоза, а в общем случае – и всей биосферы.

Популяции в экосистемах: ограничения их численности и направления эволюции

Вернемся теперь к отдельным популяциям, составляющим экосистемы. Заметим, прежде всего, что экосистемы, как и экологические ниши, для разных организмов чаще всего перекры­ваются, но не полностью совпадают. Для биосферы в целом ха­рактерна иерархическая структура, так что обитатели верхних ярусов жизни, как правило, венчают собой или объединяют по нескольку экосистем, представленных обитателями низлежащих ярусов.

Законы, управляющие динамикой популяций разных орга­низмов, едины, независимо от того, какую функцию они вы­полняют в биосфере и на каком уровне организации (и ярусе жизни) они находятся, т.е. будь это хемотрофы, ауксотрофы или гетеротрофы, продуценты или консументы, микроорганизмы, высшие растения, беспозвоночные или млекопитающие. Обусловлено это тем, что, независимо от видовой принадлежности, ни один организм не в состоянии выполнять обе основные функции в своей экосистеме – и функцию производства биомас­сы, и функцию утилизации побочных продуктов своей жизне­деятельности.

Обозначив численность популяции через п, напишем следую­щее уравнение:

(27)

где G –коэффициент размножения данных организмов, D – средняя скорость их отмирания, a U –параметр конкуренции их друг с другом за среду обитания, питание и т.п. Показатель степени ψ при п отражает форму зависимости показателя кон­куренции U от п, а член Un^ψ есть обобщенное выражение для обратной связи в популяции. Подчеркнем, что уравнение (27) не относится к человеку, ставшему на техногенный путь развития, ибо в этом случае параметр конкуренции может иметь совер­шенно иную связь с численностью популяции п, нежели в случаях других обитателей биосферы.

Следует отметить, что величина ψ может быть как больше, так и меньше нуля. Если в первом случае (ψ > 0) это отражает возрастание внутривидовой конкуренции с увеличением п (например, борьбу за территорию), то во втором случае (ψ < 0) это будет отражать существование взаимопомощи между членами данной популяции. Поэтому особый интерес представляет зависимость ψ от п для разных видов.

Выражение (27), связывающее через D, U и ψ динамику раз­множения (или роста численности) популяции с состоянием (или статусом) включающей ее экосистемы, означает, что в любой реальной ситуации – в реальном биоценозе или биосфере в це­лом – рост численности популяций всегда и неизбежно ограни­чен: при (G-D) п = Un^ψ прирост популяции dn/dt = 0.

Выше мы видели, что условие dn/dt =0 есть условие неста­бильности состояния популяции. В случае сохранения постоян­ства других параметров экосистемы популяция при dn/dt = 0 была бы обречена на вымирание. Однако, благодаря наличию в любой экосистеме обратных связей, уменьшение численности данной популяции (если оно не ниже критического) неизбежно будет приводить к такому изменению статуса экосистемы, при котором условия обитания этой популяции опять сдвинутся в «благоприятную» сторону, что приведет к увеличению ее чис­ленности, за чем последует ее уменьшение, затем – опять увели­чение и т.д. В реальной ситуации это будет проявляться как «волны жизни» [10], простейшей моделью которых может слу­жить система «хищник-жертва» [11]. Поэтому в любой стабиль­ной экосистеме численность любой популяции будет всегда ко­лебаться около некоторого константного значения, задаваемого сформулированным выше правилом (27), не выходя за опреде­ленные максимальные и минимальные пределы.

Предыдущая234567891011121314151617Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: