Минеральные вещества в растениях
Особенностью растений является тот факт, что они способны поглощать из окружающей среды практически все элементы периодической системы Менделеева, однако для их жизнедеятельности необходима лишь относительно небольшая группы питательных элементов. Причем их функции в растении не могут быть заменены другими химическими веществами. В эту группу входят следующие элементы: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо, марганец, медь, цинк, молибден, бор, хлор. Необходимость для жизнедеятельности растения натрия, кремния, кобальта с достаточной уверенностью еще не установлена. При этом, углерод, водород и кислород в организм поступают в виде С02, 02, Н20. Элементы, которые присутствуют в тканях в концентрациях 0,001% и ниже от сухой массы тканей, называют микроэлементами. Часть из них, например, марганец, медь, цинк, кобальт, молибден, бор, хлор играют важную роль в обмене веществ. Фосфор. Фосфор играет важную роль в энергетике клетки. Он участвует почти во всех метаболических процессах в виде фосфорных эфиров и (или) нуклеотидов, а состояние идепиннуклеотидной системы (энергетический заряд) - важным механизм контроля дыхания. В растительных тканях фосфор присутствует в органиче-I i nii форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Он 1Х0ДИТ в состав ряда белков (фосфопротеинов), нуклеиновых КИСЛОТ1, фосфолипидов, фосфорных эфиров Сахаров, нуклеоти-ROB, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР, NAD* и др.), витаминов и многих других соединений. Фосфор участвует в фосфорилировании клеточных белков с помощью нротеинкиназ. Внешними проявления дефицита фосфора в растении являются следующие признаки:
• синевато-зеленая окраска листьев, иногда с пурпурным ИЛИ бронзовым оттенком (задержка синтеза белка и накоплении сахара); • приостановка роста растения с появлением более мелких и узких листьев; • снижение скорости поглощения кислорода и изменение активности ферментов, участвующих в дыхательном метаболите; • активация процессов распада фосфорорганических соединений и полисахаридов; • торможение синтеза белков и свободных нуклеотидов. Наиболее чувствительны к недостатку фосфора растения пп ранних этапах роста и развития. Сера. Сера поступает в растения главным образом в виде гульфата и входит в число основных компонентов, необходимых для жизни растения. Она участвует, как и все биогенные элементы, в биологическом круговороте веществ. Сера содержится в растениях в виде двух основных форм — окисленной (8 виде неорганического сульфата) и восстановленной. Этот химический элемент входит в состав важнейших аминокислот цистеина и метионина, которые могут находиться в растениях как свободном виде, так и в составе белков. Метионин итиосится к числу десяти незаменимых аминокислот и найден и активных центрах многих ферментов. S-аденозилметионин участвует в реакциях трансметилирования, а метионил-т РНК инициатор роста полипептидных цепей. Одна из основных функций серы в белках и полипептидах - участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Помимо этого, сера поддерживает определенный уровень окислительно-восстановительного потенциала клетки за счет обратимости реакций цистеин <-> цистин и SH-глута-тион <-> S-S-глутатион; входит в состав важнейших биологических соединений - коэнзима А и витаминов и витаминопо-добных веществ: тиамина, липоевой кислоты, биотина. Симптомами дефицита серы в растениях являются по-бледнение и пожелтение листьев.
Калий. Калий является одним из важных минеральных элементов в питании растений. В наибольшем количестве он сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ, и служит основным противоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов, определяя коллоидно-химические свойства цитоплазмы и транспорт воды по растению. С различной степенью специфичности калий активирует более 60 ферментов растений. При его отсутствии основным катионом, способным заменить калий, является натрий. При снижении уровня калия в клетке увеличивается содержание натрия, магния, кальция, свободного аммиака, ионов водорода, минеральных фосфатов. Калий способствует усвоению растениями иона аммиака. При дефиците калия происходят определенные изменения в жизнедеятельности растения: • пожелтение листьев снизу вверх - от старых к молодым; листья выглядят как бы обожженными; • снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса и кутикулы, тормозятся процессы деления и растяжки клеток; • снижается продуктивность фотосинтеза. Особенно высока концентрация калия в овощных культурах — огурцах, томатах, капусте и в подсолнечнике. Кальций. Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом, связанные с его нлиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройку цитоскелета, процессы поляризации клеток и т.д. Он активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы, (глутаматдегидроге-п аза, малатдегидрогеназа, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, N ADP-зависимая изоцитратдегидрогеназа), а-амилазу, адени-лат- и аргининкиназы, липазы, фосфат азы. Кальций может способствовать агрегации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние ал-лостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фосфорилирование и фотофос-форилирование. Регулирующее влияние кальция на многие стороны метаболизма растения зависит от его взаимодействия О кальциевым внутриклеточным рецептором — белком каль-модулином.
Дефицит кальция в растении ведет к нарушению образо-пания новых клеточных стенок, в результате чего возникают многоядерные клетки, характерные для систем с недостатком кальция. Помимо этого, прекращается образование боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней и др. Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. Особенно много его в растениях короткого дня - кукурузе, просе, конопле, картофеле, свекле, бобовых. Функции магния в растении чрезвычайно многообразны; он необходим для фотосинтеза, дыхания, синтеза нуклеиновых кислот, белков и др. процессов: • участвует в синтезе протопорфирина IX — непосредственного предшественника хлорофилла; • является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп: фосфокиназ, фос-фотрансфераз, АТРаз, пирофосфатаз; • необходим для многих ферментов гликолиза и цикла Кребса (за исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса активируются магнием или содержат его как компонент структуры); • усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С; образуя комплексное соединение с аскорбиновой кислотой, задерживает ее окисление; • активирует ДНК- и РНК-полимеразы, участвует в формировании определенной пространственной структуры нуклеиновых кислот. Дефицит магния характеризуется уменьшением содержания фосфора и его распределения в растении, накоплением моносахаридов и торможением их превращения в полисахариды (крахмал), ухудшением функционирования аппарата синтеза белка. Признаки магниевой недостаточности вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения. При магниевом голодании между зелеными жилками листьев появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет. Железо. Ионы железа, в составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, катал аза, пероксидаза), принимают уча- 1 стие в функционировании основных редокс-систем фото- I синтеза и дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы; катализирует начальные этапы синтеза хлорофилла — образование 5-аминолевулиновой кислоты и прото- | порфиринов. В конечном итоге, при недостаточном поступлении железа снижается интенсивность дыхания и фотосинтез, что проявляется пожелтением листьев (хлороз) и быстром их опадении.
Кремний. Накапливается кремний преимущественно в стенках растений, обеспечивая их прочность. Недостаток кремния может задерживать рост злаков: кукурузы, овса, ячменя и двудольных растений: огурцов, томатов, бобов. При отсутствии в питательной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл. Алюминий. Ионы алюминия концентрируют папоротники и чай. Предполагается, что алюминий имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов. При дефиците алюминия у чайного листа наблюдается хлороз, а избыток этого элемента ведет к связыванию в клетках фосфора и последующего фосфорного голодания растения. Марганец. Марганец необходим всем растениям, накапливается в их листьях. Он участвует в фоторазложении воды и выделении кислорода, способствует увеличению содержания Сахаров и их оттоку из листьев, активирует дегидрогеназы (малат- и изоцитратдегидрогеназы) цикла Кребса, обеспечивает функционирование комплекса нитратредуктазы при восстановлении нитратов. В процессе роста клеток марганец участвует в качестве кофактора РНК-полимеразы II, ответственной за синтез мРНК в ядре, и необходим как кофактор ауксиноксидазы — ферментативного комплекса, разрушающего ИУК. Характерный симптом дефицита марганца — точечный хлороз листьев: между жилками появляются желтые пятна, а затем ткани в этих участках отмирают. Чувствительны к недостатку марганца корнеплоды, включая картофель, и злаковые. Молибден. Больше всего этого элемента содержится в бобовых растениях. Молибден концентрируется главным образом в молодых, растущих органах, преимущественно в листьях. В корнях - его меньше. Этот микроэлемент принимает участие в восстановлении нитратов, входя в состав нитратредуктазы, а также является компонентом активного центра нитрогеназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых. Он, как и железо, необходим для биосинтеза легоглобина — белка-переносчика в их клубеньках. Ионы молибдена активируют ряд ферментов (ксантиноксидаза, различные фосфатазы), участвующих в реакциях аминирования и переаминирования, а также влияют на уровень накопления в растении аскорбиновой кислоты. При их недостатке наблюдается резкое снижение содержания витамина С в тканях растения. Помимо этого, при дефиците молибдена тормозится рост и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными.
Кобальт. Наряду с магнием и марганцем кобальт активирует фермент гликолиза фосфоглюкомутазу и фермент, осуществляющий гидролиз аргинина - аргиназу. В растениях кобальт встречается в ионной форме и в порфириновом соединении - витамине В12. Растения, как и животные, не синтезируют этот витамин, он вырабатывается бактероидами, содержащимися в клубеньках бобовых растений, и участвует в синтезе метионина в бактероидах, фиксирующих азот. Внешние признаки недостатка кобальта — торможение роста растений, ослабление образования боковых побегов и кущения у злаков, уменьшение ветвления корней, появление бледно-зеленой окраски у листьев в результате нарушения синтеза хлорофилла, которая в последующем меняется на желтую, оранжевую или красную. Медь. Ионы меди входят в состав медьсодержащих белков и ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов - аскор-батоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы. Атомы меди функционируют в цитохромокси-дазном комплексе дыхательной цепи митохондрий и участвуют в обмене азота, входя в состав нитратредуктазного соединения. Медь повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость растений. При дефиците данного микроэлемента задерживается их рост и цветение, появляется хлороз, снижается тургор тканей и наступает завядание. Цинк. Цинк оказывает многостороннее действие на обмен веществ. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза — гексокиназы, енолазы, триозофосфатдегидро-геназы, альдолазы, а также входит в состав алкогольдегидро-геназы. Этот микроэлемент активирует карбоангидразу, катализирующую реакции гидрата оксида углерода, что помогает использованию растением С02 в процессе фотосинтеза. Роль цинка важна в образовании аминокислоты триптофана, важной составляющей синтеза белков и роста растений. При дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен: задерживается транспорт фосфора из корневой системы в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов, нуклеиновых кислот. Наиболее характерный признак цинкового голодания — задержка роста междоузлий и листьев, появление хлороза и развитие розеточности. Весьма чувствительны к дефициту цинка плодовые деревья, особенно цитрусовые. Бор. Бор — один из наиболее важных для растений микроэлементов. Он накапливается в цветках, особенно в рыльце, столбиках и усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян и он необходим растениям в течение всего периода их развития. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен. При его недостатке нарушаются синтез, превращение и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение (Полевой, 1989).
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2025 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|