 |
Строение периферической нервной системы
|
|
|
|
Соматические нервы выходят из спинного мозга посегментно и распределяются в соответствующих метамерах тела. Распределение волокон вегетативной нервной системы не соответствует метамерному строению тела.
■
Соматические нервы иннервируют только скелетную мускулатуру, вегетативная нервная система иннервирует все органы, в том числе и скелетную мускулатуру, т:е. вегетативная нервная система является универсальной иннервацией.
Волокна соматической нервной системы доходят до периферии, не прерываясь, а волокна вегетативной нервной системы обязательно прерываются в нервных узлах, так что нервные пути вегетативной нервной системы состоят из двух нейронов. Клеточное тело первого нейрона лежит в центральной нервной системе, его аксон — преганглионарное нервное волокно, оканчивается в нервном узле — ганглии, где лежит клеточное тело второго нейрона. Аксон второго нейрона образует постганглионарное нервное волокно, которое оканчивается в стенке иннервируемого органа.
Вегетативную нервную систему делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры парасимпатической нервной системы рыб располагаются в среднем и продолговатом мозге. В парасимпатической нервной системе преганглионарные нервные волокна длинные, идущие в соответствующие парасимпатические ганглии, которые обычно располагаются в стенке иннервируемого органа. Постганглионарные волокна короткие. Интервал времени между возникновением нервного импульса и реакцией эффектора очень короткий (сотые и тысячные доли секунды).
Центры симпатической нервной системы связаны со спинным мозгом. До выхода из спинного мозга преганглионарные волокна симпатической нервной системы прерываются в ганглиях пограничного симпатического ствола, расположенного по двум сторонам позвоночника, а также в ганглиях полости тела.
|
|
|
Преганглионарные нервные волокна в симпатической нервной системе короткие, постганглионарные — длинные. Интервал времени между возникновением импульсов в волокнах вегетативной нервной системы и реакцией эффектора составляет несколько секунд.
Влияние вегетативной нервной системы на органы проявляется в пусковом, корригирующем и адаптационно-трофическом действиях. При пусковом действии работают органы, функционирующие периодически, например некоторые железы. При корригирующем действии усиливается или ослабляется деятельность органов, работающих постоянно, например сердца, жабр и др.
Адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы заключается в изменении обмена веществ и функционального состояния органов и тканей, благодаря чему организм лучше приспосабливается к меняющимся условиям внешней и внутренней сред.
Блуждающий нерв, или вагус — основа парасимпатической нервной системы. У рыб, имеющих желудок, стимуляция вагуса ведет к сокращению желудка, но не кишечника. У безжелудочных рыб в этом случае наблюдается сокращение кишечника или его части, хотя не исключена возможность одновременной стимуляции адренергических нервов в черепной области симпатической цепи.
^* ■ * * I * L
Примеры действия нервов симпатической и парасимпатической нервной системы рыб
| Нервная система | Нерв | Орган-мишень | Действие | ||
| Парасимпатическая | Окуломоторный | Радужка | Расширение зрачка | ||
| Симпатическая | Тройничный | Сужение зрачка | |||
| Парасимпатическая | Вагус | Сосуды | Сужение просвета | ||
| Желудок | Сокращение, расслабление | ||||
| Сердце | Понижение тонуса | ||||
| Симпатическая | Передний спланхнический | Учащение ритма | |||
| Парасимпатическая | Вагус | Плавательный пузырь
| Секреция газа | ||
| Симпатическая | Передний спланхнический | Резорбция газа | |||
| Желудок и кишечник | Сокращение | ||||
| Расслабление | |||||
| Мочеполовые протоки | Сокращение | ||||
| Симпатическая | Средние спланхниче-ские нервы | Хроматофоры | Экспансия пигмента (потемнение) | ||
| Контракция (посветление) | |||||
| Светящиеся органы | Свечение |
Спинной мозг
Спинной мозг рыб занимает позвоночный канал от головы до хвоста. В передней части тела он переходит в продолговатый мозг. Спинной мозг состоит из центрального спинномозгового канала, вдоль которого располагаются нервные клетки преимущественно мультиполярного типа (с большим количеством отростков).
Дорзальные столбы состоят из чувствительных нервных волокон, направляющихся к головному мозгу. Вентральные столбы содержат двигательные волокна, идущие от головного мозга, а латеральные столбы состоят из центробежных и центростремительных волокон.
Спинной мозг функционально подразделяется на сегменты соответственно числу позвонков, от которых отходят спинномозговые нервы. Они выходят из вентральных (брюшных) и дорзальных (спинных) корешков спинного мозга.
Вентральные корешки содержат двигательные нервные волокна, а дорзальные — чувствительные.
При перерезке дорзальных корешков наблюдается нарушение чувствительности в сегментах, соответствующих перерезанным корешкам, при перерезке вентральных корешков наблюдаются двигательные нарушения в соответствующих миомерах. Если же перерезку произвести только в одном сегменте, то никаких нарушений не произойдет, так как каждый спинномозговой нерв иннервирует не только соответствующий ему миомер, но и прилежащие к нему спереди и сзади миомеры.
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Рефлекторная функция заключается в осуществлении спинным мозгом ряда простых рефлексов. Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, за исключением мышц головы, иннервация которых осуществляется черепно-мозговыми нервами. Спинной мозг принимает участие в выполнении различных двигательных реакций туловища и плавников. Некоторые реакции осуществляются только за счет центров спинного мозга, другие — за счет различных отделов головного мозга, в последнем случае спинной мозг выполняет проводниковую функцию.
|
|
|
Проводниковая функция спинного мозга заключается в проведении возбуждения как в восходящем направлении — к головному мозгу, так и в нисходящем — от головного мозга через спинной мозг по спинномозговым нервам к мышцам и различным органам. В спинной мозг поступают импульсы от различных рецепторов — проприорецепторов мышц, суставов, связок, интеро- и экстерорецепторов. Эта информация (афферентные импульсы) по боковым чувствительным столбам передается в продолговатый мозг и мозжечок.
У рыб в отличие от высших животных спинной мозг регенерирует и его деятельность восстанавливается. После высокой перерезки спинного мозга карась неспособен плавать. Через два месяца плавательные движения у него восстанавливаются. При гистологическом исследовании обнаруживается регенерация нервных путей.
Головной мозг
Общая масса мозга у рыб мала: она составляет в среднем у современных хрящевых рыб 0,06 — 0,44%, у костных — 0,02 — 0,94% от массы тела, в том числе у налима 1/700 массы тела, щуки 1/3000, акулы — 1/37000, в то время как у летающих птиц и млекопитающих 0,2 — 8,0 и 6,3 — 3,0%.
В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно. В нем выделяют передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, переходящий в спинной мозг.
Строение головного мозга различных видов рыб различно и в большей степени зависит не от систематического положения рыб, а от их экологии. В зависимости от того, какие рецепторные аппараты преобладают у данной рыбы, соответственно развиваются и отделы мозга.
При хорошо развитом обонянии увеличивается передний мозг, при хорошо развитом зрении — средний мозг, у хороших пловцов — мозжечок. У пелагических рыб хорошо развиты зрительные доли, относительно слабо развиты полосатые тела, хорошо развит мозжечок. У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, мозг характеризуется слабым развитием полосатых тел, маленьким шишкообразным мозжечком, иногда хорошо развитым продолговатым мозгом.
|
|
|
Головной мозг рыбы (окунь):
1 — обонятельные капсулы, 2 — обонятельные доли, 3 — передний мозг, 4 — средний мозг, 5 — мозжечок, 6 — продолговатый мозг, 7 — спинной мозг, 8, 9, 10 — головные нервы
Продолговатый мозг.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга.
Продолговатый мозг выполняет ряд важных функций. Являясь продолжением спинного мозга, он играет роль проводника нервных импульсов между спинным мозгом и различными отделами головного мозга. Нервные импульсы проводятся как в нисходящем, т.е. к спинному мозгу, так и в восходящем направлениях — к среднему, промежуточному и переднему мозгу, а также к мозжечку.
В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V—X). Черепно-мозговые нервы иннервируют различные мышцы и рецепторные органы головы. Волокна блуждающего нерва иннервируют различные органы и боковую линию.
Черепно-мозговые нервы могут быть трех видов: чувствительные, если в их составе имеются веточки, проводящие афферентные импульсы от органов чувств; двигательные, несущие только эфферентную импульсацию к органам и мышцам; смешанные — имеющие в своем составе чувствительные и двигательные волокна,
V пара — тройничный нерв. Начинается на боковой поверхности продолговатого мозга, делится на три ветви: глазничный нерв, который иннервирует переднюю часть головы; верхнечелюстной нерв, проходящий под глазом вдоль верхней челюсти и иннервирующий кожу передней части головы и нёбо; нижнечелюетной нерв, идущий вдоль нижней челюсти, иннервирующий кожу, слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру. Этот нерв содержит двигательные и чувствительные волокна.
VI пара — отводящий нерв. Иннервирует мышцы глаза
VII — лицевой нерв Является смешанным нервом, отходит от боковой стенки продолговатого мозга, непосредственно позади тройничного нерва и нередко с ним связан, образует сложный ганглий, от которого отходят две ветви нерв органов боковой линии головы я ветвь, иннервирующая слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки
VIII — слуховой, или чувствительный, нерв Иннервирует внутреннее ухо и лабиринтовый аппарат
IX — языкоглоточный нерв Отходит от боковой стенки продолговатого мозга и иннервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги
X — блуждающий нерв Отходит от боковой стенки продолговатого мозга многочисленными веточками, которые образуют две ветви боковой нерв, иннервирующий органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирующий жаберный аппарат и некоторые внутренние органы По бокам ромбовидной ямки располагаются утолщения — вагальные доли, где расположены ядра блуждающего нерва
|
|
|
В области продолговатого мозга располагаются жизненно Важные центры. Этот отдел мозга осуществляет регуляцию дыхания, сердечной деятельности, пищеварительного аппарата и др.
Дыхательный центр представлен группой нейронов, регулирующих дыхательные движения. Можно выделить центры вдоха и выдоха. Если разрушить половину продолговатого мозга, то дыхательные движения прекращаются только на соответствующей стороне. После прекращения притока крови дыхательный центр у акул продолжает работать еще в течение часа.
В области продолговатого мозга располагается также центр, регулирующий работу сердца и сосудов. Следующим важным центром продолговатого мозга является центр, регулирующий работу хромате форов. При раздражении этого центра электрическим током происходит посветление всего тела рыбы. Здесь же находятся центры, регулирующие работу желудочно-кишечного тракта.
У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, большое значение имеет вкусовой анализатор, в связи с чем у них развиваются специальные вкусовые доли.
В продолговатом мозге расположены в непосредственной близости от ядер VIII и X пар нервов — центры, ведающие движением плавников. При электрическом раздражении продолговатого мозга сзади от ядра X пары происходят изменения частоты и направления движения плавников.
Средний мозг.
Средний мозг наибольший по объёму. У рыб представлен двумя отделами: «зрительной крышей. Степень развития зрительных долей определяется степенью развития органов зрения. У слепых и глубоководных рыб они развиты слабо.
Он имеет вид двух полушарий (зрительные доли). Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из этих долей берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
Средний мозг играет важную роль в регуляции окраски рыб. При удалении глаз у рыб наблюдается резкое потемнение тела, а после двустороннего удаления тектума тело рыб светлеет.
Роль среднего мозга не ограничивается его связью со зрительным анализатором. В тектуме найдены окончания афферентных волокон от обонятельных и вкусовых рецепторов. Средний мозг рыб является ведущим центром регуляции движения. В области тегментума у рыб расположен гомолог красного ядра млекопитающих, функция которого заключается в регуляции тонуса мышц.
Промежуточный мозг.
-
Промежуточный мозг состоит из трех образований: эпиталамуса — самой верхней надбугорной области; таламуса — средней части, содержащей зрительные бугры, и гипоталамуса — подбугорной области.
Эпиталаму с состоит из эпифиза или пинеального органа и габенулярньгх ядер. Эпифиз — рудимент теменного глаза, он функционирует в основном как эндокринная железа. Таким образом, эти ядра имеют отношение к световосприятию и обонянию.
Ядра зрительных бугров являются местом дифференцирования восприятий различных видов чувствительности. Сюда поступают афферентные влияния от различных органов чувств здесь же происходят анализ и синтез афферентной сигнализации. Таким образом, зрительные бугры являются органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимают участие в осуществлении двигательных реакций. При разрушении промежуточного мозга у акул наблюдались исчезновение спонтанных движений, а также нарушение координации движений
Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация из переднего мозга. Сюда поступают афферентные влияния от вкусовых окончаний и от акустико-датеральной системы Эфферентные волокна от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку, нейрогипофизу.
Мозжечок.
Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса относительная его величиная вляется наибольшей среди остальных позвоночных. В мозжечке рыб, как и высших позвоночных, имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннервации при плаваниии, схватывании пищи. Он обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии.
У донных и малоподвижных рыб (удильщики, скорпены) мозжечок развит хуже, чем у рыб с большой подвижностью, например у хищников (тунцы, скумбрии, тресковые), пелагических или планктоноядных (харенгулы). У мормирид заслонка мозжечка гипертрофирована и иногда распространяется над дорзальной поверхностью переднего мозга. У хрящевых рыб можно наблюдать увеличение поверхности мозжечка за счет образования складок.
Передний мозг.
Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно (у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые).
Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи и т. д.
Передний мозг играет важную роль и в половом поведении. Удаление обеих долей у гемихромиса и сиамского петушка приводит к полной утрате полового поведения, у тиляпии нарушается способность к спариванию, у гуппи происходит задержка спаривания. У колюшки при удалении различных отделов переднего мозга изменяются (возрастают или уменьшаются) различные функции — агрессивное, родительское или половое поведение. У самцов карася при разрушении переднего мозга пропадает половое влечение.
Есть основания считать, что передний мозг у рыб приобретает значение органа интеграции, но позволяют предполагать, что он оказывает общее стимулирующее (тонизирующее) влияние на другие отделы мозга.
|
|
|
