 |
Диссимиляция неорганических веществ и ксенобиотиков
|
|
|
|
Многие процессы, ведущие к уменьшению количества вещества в организме, могут не иметь прямого отношения к энергетике. Прежде всего, следует назвать потерю ионов электролитов через жаберную поверхность.
Диффузия электролитов из тела рыбы в соленой воде происходит еще интенсивнее, чем в пресной воде, но она компенсируется диффузией в тело, поэтому диссимиляцию ионов удается исследовать, прежде всего, методами изотопного анализа.
Скорость выведения (или естественные потери) вещества из тела характеризуется показателем «время полувыведения», т.е. время, за которое тело потеряет (или выведет) из себя половину веществ (Таблица), скорость потерь зависит от многих причин. Очень долго сохраняются в теле вещества, прочно связанные в костях, например стронций, кальций, фосфор, магний. Однако те же вещества, входящие в состав мягких тканей, обмениваются довольно быстро.
Таблица. Характеристика скорости выведения некоторых веществ из организма
| Вещество | Рыба | Масса, г | Температура, С | Время полувыведения, сут. |
| Магний | Карп | 1 10 | 20 | 60 |
| Фосфор | » | 1–10 | 20 | 30 |
| Железо | » | 1 — 10 | 20 | 15 |
| Иод | Карась | 150 | 20 | 15 |
| Ртуть | Гуппи | 2 | 25 | 7 |
| Натрий | Щука | 20 | 20 | 3 |
| Хлорированные бифенилы (с/х ядохимикаты) | Карась | 20 | 20 | 10 |
| Хлормфеникол (лекарство) | Лосось | 100 | 20 | 2–4 |
| Танит (инсектицид) | Карп | 50 | 20 | 1 |
| Препарат гонад отропина | Карась | 200 | 20 | 0,3 |
| Вода | Карп | 5 | 20 | 0,01 |
Довольно долго сохраняются в теле рыб токсиканты, растворимые в жире, — нефтяные алканы, хлорированные бифенилы, ДДТ (период полувыведения Ш—30 сут.). Быстро выводятся из организма рыб водорастворимые токсиканты, такие, как хлорамфеникол.
Длительное сохранение в костях некоторых красителей и антибиотиков (тетрациклин) позволяет использовать их для мечения рыб. Скорость выведения вещества из тела зависит также от температуры и размеров тела рыб.
|
|
|
У мелких рыб обмен происходит быстрее. При увеличении массы тела в 10 раз скорость обмена замедляется в 1,5–2 раза.
Метаболиты рыб
Метаболитами называются вещества, которые образуются в организме в результате химических превращений (метаболизма) и выводятся во внешнюю среду как ненужные. Основным по массе метаболитом органических веществ является, разумеется, двуокись углерода (СО2), которая вместе с водой (окисью водорода) является продуктом биологического окисления. Однако не все органические вещества окисляются до конечных продуктов горения.
Значительную часть пищевых жиров и жировых веществ тела составляет холестерин. Сложный гетероциклический углеродный скелет этого вещества, по-видимому недоступен литическим ферментам рыб. Большая часть холестерина выделяется с желчью, а также в составе выделения слизевых клеток.
При кормлении рыб кормами, содержащими мало жиров, количество жироподобных веществ, выделяемых в просвет кишечника, может быть очень заметным при химическом анализе химуса. Большая часть этих веществ представляет собой экскретируемый холестерин и его производные.
С желчью в виде желчных пигментов выделяется у рыб большая часть продуктов распада гематика — функциональной части гемоглобина. Желчные биллиновые пигменты придают желчи коричневатый и зеленоватый цвет. С желчью может выделяться некоторое количество обезвреживаемых в печени ксенобиотиков — чуждых организму веществ, например ядохимикатов, применяемых в сельском хозяйстве, и других сложных химических соединений, попадающих в организм из загрязненной воды и с кормом.
Установлено, что у рыб ксенобиотики легко накапливаются, но и быстро выводятся. Каналами выведения ксенобиотиков из организма кроме желчи являются почки и жабры. Через почки выделяется значительная часть фосфата органических кислот, сульфата и других естественных метаболитов рыб
|
|
|
Костистые рыбы считаются среди других животных ярко выраженными аммонотеликами, т е. главным продуктом обмена азотистых веществ у них является аммиак. До 20% азота экскретируется также в виде мочевины.
Среди продуктов обмена у рыб найдено небольшое количество мочевой кислоты и креатинина. У морских костистых рыб для мочевины в экскреции азота может быть значительно выше, чем у пресноводных рыб.
Аммиак является основным конечным продуктом распада белка и во время эмбрионального развития костистых рыб. Среди азотистых метаболитов икры лососевых и осетровых рыб обнаружены также мочевина и креатинин, кроме того, теряется некоторое количество аминокислот.
Основным продуктом обмена азотистых соединений у эмбрионов хрящевых рыб является мочевина.
При недостатке кислорода в организме рыбы накапливаются большие количества аланина и сукцината.
Анаболизм
Анаболизмом называется совокупность процессов, в результате которых из простых веществ образуются более сложные и богатые потенциальной энергией. Анаболические реакции ведут к накоплению в организме нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов и к росту клеток, тканей и всего тела.
Анаболические процессы происходят в организме постоянно, причем не только в условиях питания, но даже при полном голодании. Из продуктов распада одних соединений синтезируются другие химические соединения. Например, у идущих на нерест лососей, несмотря на общее истощение организма, происходит накопление вещества в гонадах, осуществляются брачные изменения скелета, кожи.
В некоторых случаях, например во время личиночного периода, можно наблюдать увеличение длины и даже объема организма при уменьшении общего количества плотных веществ. Тем не менее, типичным и наиболее важным примером анаболических процессов является рост рыб в условиях обильного и полноценного питания.
Ткани растут за счет увеличения числа клеток (гиперплазия) и за счет увеличения величины клеток (гипертрофия). При росте рыб преобладают гиперплазические процессы. Рост числа мышечных клеток обеспечивает 70–90% прироста мышечной ткани. Размер клеток печени в ходе онтогенеза увеличивается всего в 1,3 раза. Рост мозга почти исключительно происходит за счет гиперплазии, что отличает рыб от высших животных.
|
|
|
Потенциальная способность рыб к росту редко реализуется в полной мере. Например, известно, что карпа можно вырастить до товарной массы 350 г в течение одного лета, однако поддержание максимальной скорости роста требует слишком больших усилий и затрат для обеспечения условий обитания и питания. Поэтому в рыбоводных хозяйствах приняты нормы прироста приблизительно вдвое, а для форели втрое ниже максимальных.
Пути ассимиляции вещества
Основным источником поступления вещества в организм рыбы является питание. Предшественниками жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот, витаминов и других органических веществ тела рыбы являются кормовые организмы, а в условиях рыбоводства — искусственные корма. Что же касается минеральных элементов, то значительная часть, а иногда и весь объем потребности может удовлетворяться за счет растворенных в воде веществ.
Жабры рыб имеют способность извлекать из воды не только растворенный в ней кислород, но еще и целый ряд ионов. Особенно велика роль биосорбции в снабжении организма рыбы кальцием, магнием, натрием — элементами, содержание которых в воде бывает довольно высоким. При содержании в воде 30 мг/л кальция и 20 мг/л магния потребность карпа удовлетворяется полностью.
Рыба может сорбировать из воды растворенные неорганические фосфаты, но в незагрязненных природных водах содержание фосфора обычно незначительно. Сорбируются из воды и такие биогенные микроэлементы, как железо, медь, марганец, цинк. При слишком высоком содержании микроэлементов в воде они накапливаются в организме в избыточных концентрациях и вызывают отравление. Ухудшение роста и общего состояния рыб наблюдается при концентрации цинка в области 0,2–2 мг/л, меди— 1– 100 мкг/л.
|
|
|
Организм сам не способен регулировать поступление растворенных веществ, так как он может через уменьшение аппетита приостанавливать питание. В случае сильной загрязненности воды рыба покидает такие места.
Система биосорбции устроена так, что равновесие между содержанием веществ в воде и в организме достигается при некотором более высоком содержании их в теле по сравнению с содержанием в воде. Это соотношение называется коэффициентом накопления (КН):
В организме накапливаются не только биогенные элементы, но и такие вещества, как ртуть, кадмий, радиоактивные изотопы, ядохимикаты, используемые в сельском хозяйстве. Некоторые вещества избирательно накапливаются в отдельных тканях. Это выражается в частных коэффициентах накопления, например для мышц, печени, кожи, костей и др. (Таблица).
Таблица. Коэффициенты накопления некоторых веществ в теле рыбы
| Элемент | Вещество | Коэффициент накопления | ||||
| общий | В мышцах | В печени | В кишечнике | В коже | ||
| Железо | Ион | 10–60 | 0,4–1,4 | 13–120 | 160–1000 | 4–9 |
| Кальций | Ион | 1,4–16 | 0,6 | 1 | 1,6–6 | 20–60 |
| Фосфор | Фосфатион | 30 | - | - | - | - |
| Стронций | Ион | 10 | - | — | — | — |
| Ртуть | Ион | 250–1500 | 1–20 | 290–640 | 1000–15000 | 150–350 |
| Углерод | СО2 | 3–8 | 0,6–0,9 | 10 | 40 | 15–20 |
| Углерод | ДДТ Хлорамфеникол Бензакридин | 40–160 1000 106 | 4 - - | 450–950 - - | 470–1200 - - | 120–330 - - |
При КН в области 1 можно говорить о безразличии организма к веществу, при КН меньше 1 можно предполагать дискриминацию вещества данной тканью, при КН больше 1 можно говорить о прочном связывании вещества структурами организма.
Депонирование вещества
Развивающаяся икринка представляет собой эмбрион, заключенный в оболочку вместе с огромным запасом хорошей пиши в виде желтка. В желточном мешке содержится полноценный белок ововителлин, богатый фосфором белок фосфитин и много других белков.
Состав жира икры также имеет превосходные характеристики — половина его представлена ацилглицеридами — формой хранения жирных кислот — основного «топлива» организма, треть жиров представлена фосфолипидами, содержащими кроме жирных кислот легкоусвояемую форму фосфата. Остальная часть жира представлена почти целиком холестерином и его эфирами.
Икринка содержит приблизительно в 1000 раз больше ДНК, чем диплоидное ядро. Это значит, что в желтке содержатся полуфабрикаты для синтеза ядер образующихся клеток эмбриона. В икринке содержится значительный запас гликогена.
В икре некоторых видов рыб содержатся полу фабрикаты гема — функциональной части гемоглобина, значительное количество каротиноидных пигментов для создания покровительственной окраски личинки после выклева. В икре содержится также запас витаминов и минеральных элементов. Организм самки отдает икре питательные вещества часто в ущерб себе.
|
|
|
В отличие от эмбриона в организме взрослой рыбы специального запасного белка нет. Во время вынужденных голодовок и зимовок рыба использует функциональные белки. Наибольший запас белков находится в туловищной мускулатуре, составляющей приблизительно половину массы тела рыбы. Расходуются также белки крови и межклеточной жидкости, составляющие в общей сложности 10–20% объема тела рыбы.
При голодании тратится также белок паренхимы печени, почек, кишечника и других мягких тканей. В результате после длительной голодовки, например зимовки, в теле у рыб увеличивается доля головы, костей, кожи и уменьшается доля мускулатуры и внутренностей.
Места накопления жира у рыб различны. У тресковых рыб и макрурусов весь запас жира сосредоточен в печени. Мясо этих рыб тощее и содержит приблизительно 1% жировых веществ. Многие промысловые виды и объекты рыбоводства накапливают жир в брюшной полости (карповые, окуневые, осетровые, лососевые).
Большая часть рыб накапливает резервный жир в мускулатуре, под кожей, в области оснований плавников и вокруг костей. Общее содержание жира в теле рыб может достигать 30%. Это особенно характерно для видов, совершающих длительные анадромные миграции,— семга, белорыбица, осетровые.
Углеводы накапливаются в виде внутриклеточных включений гликогена в печени и мышцах. В печени карпа содержание гликогена может достигать перед зимовкой 16% сырой массы ткани, правда, сама печень у этой рыбы невелика, как правило, не более 4% массы тела. Поэтому запас гликогена печени может достигать 0,6% массы тела — приблизительно столько же, сколько во всей мускулатуре.
Высокая жирность может быть не только показателем подготовки к голоданию или продуцированию большого количества половых продуктов, но и результатом обильного, несбалансированного питания. Такое явление широко известно в рыбоводстве при использовании кормов, бедных белком. По видимому, высокое содержание жира в клетках тела может способствовать увеличению его доли в энергетических тратах организма (Рис) и тем способствовать лучшему приспособлении рыбы к неполноценным кормам.
Рис. Доля жира в энерготратах зимующего карпа в зависимости от его жирности
Печень рыб является также местом депонирования ряда витаминов — прежде всего жирорастворимых A, D, Е. Печень трески и акул издавна является источником получения рыбьего жира. В печени больше, чем в других тканях, таких витаминов, как В2, В6, С, пантотеновой кислоты, никотинамида.
У некоторых рыб в частности бычков, терпугов, пинагоров в печени накапливаются каротиноидные пигменты, которые при подготовке к нересту используются для создания брачной окраски кожи, а также переходят в икру.
У лососевых рыб каротиноидные пигменты накапливаются в мускулатуре, откуда они мобилизуются в кожу и икру. В печени рыб депонируются такие микроэлементы, как железо, марганец, медь, цинк. Там же накапливается ряд вредных для организма тяжелых металлов.
Голодание
При недостаточном питании или его отсутствии баланс вещества отрицательный и происходит истощение организма. Многие рыбы хорошо приспособлены к голоданию. Особенно это касается крупных рыб, ведущих малоподвижный образ жизни. Молодь, а особенно личинки, гибнут при голодании гораздо быстрее, чем взрослые особи (Таблица).
Таблица. Выживание рыбы при полном голодании
| Рыба | Время выживания при полном голодании, сут. |
| Угорь | 1585 |
| Протоптерус | 1260 |
| Амия | 600 |
| Треска | 195 |
| Молодь карпа | 180 |
| Личинки трески | 5 |
| Личинки наваги | 6 |
| Личинки сайки | 8 |
При истощении у рыбы происходят специфические изменения в организме. Изменяются пропорции тела, что выражается, прежде всего, в уменьшении предложенного Фультоном коэффициента упитанности (Кф).
Коэффициент упитанности карпа в норме колеблется от 2,5 до 3,5. При сильном истощении эта величина может уменьшится до 1,5, и происходит это потому, что костный скелет рыбы при истощении мало изменяется, а мягкие ткани уменьшаются в объеме.
Общая масса карпа в состоянии крайнего истощения уменьшается вдвое. Относительная масса головы у истощенного карпа может увеличиваться от 20 до 45% массы всего тела. Масса тела угря может уменьшаться в четыре раза, лососи теряют при нерестовой миграции 50– 60% белка и 90% жира.
Интенсивность обменных процессов при голодании уменьшается как в результате понижения двигательной активности, так и в результате других приспособительных и вынужденных явлений — уменьшения активности некоторых тканевых ферментов, общего понижения интенсивности жизненных процессов. Обмен может снижаться в 2 и даже 3 раза.
При голодании потеря органических веществ у рыбы опережает потерю сырой массы, так как вода замещает в клетках и межклеточном пространстве часть сухого вещества. Темпльмэн и Эндрьюс обнаружили живую, но сильно истощенную камбалу, в теле которой содержание воды достигло почти 97%.
Вовремя нерестовой миграции содержание воды в теле чавычи повышается от 63 до 80%. Содержание воды в теле сильно истощенных карпов составляет почти 88%. Сильно понижается при истощении содержание жира в теле рыбы и в депонирующих тканях. Особенно заметно понижение содержания жира в мышцах жирных рыб, таких, как карп, у которого при истощении содержание жира может понижаться в 10 раз и более — от 10 до 1% и ниже.
При истощении уменьшается содержание жира в мускулатуре тощих рыб. Так, во время нерестового периода трески жирность ее мышц понижается от 1,05 до 0,9%. Основное падение жирности наблюдается в печени трески, которая уменьшается в размерах и одновременно становится менее жирной. Содержание белка в теле рыбы при истощении уменьшается с 17– 18 до 13– 14%, хотя имеются примеры и более сильного понижения.
Во время голодания, особенно в первое время, наблюдаются истощение запасов гликогена и понижение содержания сахара в крови, хотя эти показатели со временем стабилизируются на более низком уровне. Заметно понижается содержание в теле водорастворимых витаминов и некоторых микроэлементов, хотя общее содержание золы в теле всегда увеличивается за счет увеличения доли костей и кожи.
Общий аминокислотный состав тела при сильном истощении заметно изменяется из-за увеличения доли коллагена костей и кожи. В коллагене содержится много глицина, аланина, глютаминовои кислоты и других малоценных аминокислот
Истощение сопровождается изменением состава крови — понижаются число кровяных клеток, содержание белка в крови, соотношение альбуминов и глобулинов.
|
|
|
