 |
ТЕМА 8: Осморегуляция и выделение
|
|
|
|
Принципиальное отличие рыб от наземных животных — постоянный контакт их внутренней водной среды с внешней водной средой. Это делает особенно значимыми в жизни рыб явления диффузии растворенных в воде веществ и самой воды сквозь тканевые барьеры.
С одной стороны, это облегчает рыбам выведение из организма азотистых метаболитов, с другой стороны, заставляет организм рыбы постоянно поддерживать осмотический и солевой гомеостаз.
Ни у одного вида рыб химический состав крови не соответствует составу растворенных веществ в окружающей их воде. Поэтому почти всегда существует градиент диффузии, по крайней мере, для некоторых веществ. Кроме того, рыба обладает огромной, легко проницаемой жаберной поверхностью, и неорганические соли, хотя и медленнее, чем вода или кислород, могут проходить сквозь жаберный эпителий.
Условия внешней среды, в которых обитают рыбы, очень разнообразны. Например, некоторые виды тиляпий выдерживают соленость до 70‰. В то же время диапазон осмотических концентраций организма рыб значительно уже. Осмотическое давление крови пресноводных рыб эквивалентно воде соленостью 6–7‰, у морских костистых рыб — 7–8‰, у акуловых до 36‰.
Разные виды рыб обладают различной устойчивостью к изменениям солености. Некоторые рыбы, например фундулюс, тидяпия, колюшка, форель Кларка, несколько раз в год могут перемещаться из пресной воды в морскую, другие рыбы с трудом переносят малейшие изменения солености. Рыбы из рода морских чертей погибают при нарушении осморегуляции даже в среде с привычной соленостью.
Кожа рыб, как правило, труднопроницаема для воды и солей. Кожа угрей пропускает всего 15 мл воды на 1 кг массы тела в час. Значительно более проницаема кожа миноги: у нее 1 см2 кожи пропускает 1 см3 воды в течение 91 сут., у угря этот процесс должен длиться пять лет.
|
|
|
Основной приток осмотической воды происходит в жабрах. Уменьшение дыхательной поверхности жабр и кровотока через жабры — один из путей осморегуляции. Если организм рыбы, стремясь ликвидировать кислородную недостаточность, увеличивает дыхательную поверхность и кровоток через жаберные лепесточки, осмотический градиент в жабрах также увеличивается, и это требует усиления осморегуляторной работы организма.
Многие пресноводные рыбы переносят значительное осолонение воды. В солоноватых водах Балтийского, Каспийского и Азовского морей водятся типичные пресноводные рыбы, размножение которых происходит только в пресной воде, — сазан, судак, лещ. Для целой категории рыб смена среды обитания является нормой и даже необходимостью. Это проходные рыбы — осетровые, лососевые, угри и др.
Многие морские рыбы способны переносить значительное опреснение. При адаптации рыб к изменяющемуся осмотическому давлению среды большое значение имеют гормоны. Один из них выборочно меняют кровоток в органах, другие меняют проницаемость клеточных оболочек, третьи меняют направление транспорта ионов в клетках и тканях.
Осмотические процессы различно протекают у морских и пресноводных рыб (Рис). Пресноводные костистые рыбы находятся в среде, гипотоничной по отношению к жидкостям их организма, естественные процессы направлены на обводнение организма и его обессоливание. Поэтому работа органов осморегуляции этих рыб направлена на удержание в организме солей и удаление из него избытка воды.
Рис. 23 Схема обмена воды и солей у рыб: а — пресноводные, б — морские
Важная роль в этих процессах принадлежит почкам. Почки пресноводных рыб хорошо развиты и выделяют много мочи. Ее количество в сутки составляет приблизительно 100–400 мл на 1 кг массы. Вместе с водой через почки выделяется некоторое количество электролитов, несмотря на то что в процессе прохождения мочи через почечные канальцы значительная часть их реабсорбируется, в особенности ионы Na+, Cl—, K+, Са2+. Через почки выделяется основное количество двухвалентных ионов. В результате этого моча гипертонична по отношению к среде и гипотонична по отношению к крови.
|
|
|
Совершенно иная задача у осморегуляторной системы морских костистых рыб. Их тело постоянно обезвоживается в результате диффузии воды во внешнюю среду через жаберную поверхность. Для компенсации потерь воды им приходится пить морскую воду.
С выпиваемой водой в организм поступает большой избыток натрия, хлора, магния, кальция, калия, сульфата. Возникает задача выведения: из организма этих веществ. Почки морских костистых рыб выделяют в основном ионы двухвалентных катионов (магния, кальция) и анионов (сульфата, фосфата). Выведение воды из организма не требуется, наоборот, необходимо ее сохранение. Поэтому в организме морских костистых рыб образуется мало первичной мочи и еще меньше вторичной.
Костистые рыбы, живущие в море, постоянно или временно выделяют в 10 раз меньше мочи, чем пресноводные костистые рыбы, — всего 5–10 мл/кг в сутки. Моча морских костистых рыб представляет собой в 2–3 раза менее концентрированный раствор солей, чем морская вода. Как ни странно, основные осмотики их внутренней среды — натрий и хлор — выводятся во внешнюю среду хлоридсекретирующими клетками жабр.
Угорь и морской бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50–200 см3 воды на 1 кг массы тела. В условиях опыта при пре прекращении подачи воды через рот (закрытый пробкой) рыба теряла 12%— 14% массы и на 3–4–й день погибала.
Почки рыб
Почки — парные, вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырем. В почке выделяют передний отдел (головная почка), средний и задний. Артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.
Передний отдел почки – головная почка – выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей ее лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.
|
|
|
Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину), которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.
Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.
Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец в мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наружу у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щуки некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.
| Почка форели (по Строганову, 1962) 1 — верхняя полая вена, 2 — выносящие почечные вены, 3 — мочеточник, 4 — мочевой пузырь |
Регуляция интенсивности диуреза может происходить в результате изменения кровоснабжения гломерул и изменения просвета шейки под действием гормонов. В почечных канальцах реабсорбируется (всасывается) из просвета канальцев обратно в кровь 70–815% воды (Рис). Реабсорбция воды коррелирует с реабсорбцией мочевины Мочевина реабсорбируется активно, а вода всасывается пассивно, по законам диффузии, в силу уменьшения общей концентрации осмотиков в первичной моче.
|
|
|
