Гидростатическая функция плавательного пузыря

Особым аспектом газообмена у рыб является гидростатическая функция плавательного пузыря. Этот орган выравнивает удельные массы тела рыбы и окружающей воды. Плавательный пузырь является производным кишечника.

Удельная масса пресной воды близка к 1, океанической воды — 1,02. Удельная масса тканей рыб обычно близка к 1,05, т.е. больше, чем у воды, и рыба без плавательного пузыря тонет в воде. Пузырь отсутствует у акуловых и некоторых постоянно движущихся пелагических рыб, например черноморской скумбрии, а также у ряда донных рыб.

Акула повышает свою плавучесть за счет большого количества жировых веществ (удельная масса жира 0,9) в печени. Однако пелагические акулы и скумбрия прекратив движение, сразу тонут. Высокая удельная масса тканей рыб объясняется наличием тяжелых веществ: белки—1,2, холестерин—1,2, сахара — 1,6, Са3(Р04)2 — 3,1, NaCl — 2,2, КС1 — 2,0. Газовое содержимое пузыря имеет плавучесть порядка 1 г/см3.

Рыб, имеющих плавательный пузырь, делят на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных (осетровые, карповые, лососевые) плавательный пузырь сообщается с пищеводом воздушным протоком. У закрыто пузырных (колюшка, морской конек, кефаль, окунь, треска) сообщение с кишечником отсутствует, на личиночной стадии у них имеется воздушный проток, позднее, после заполнения атмосферным воздухом, он зарастает.

Форма плавательного пузыря различна (Рис. 14). Чаще всего — это мешок серебристого цвета, расположенный между позвоночником и кишечником. У лососевых он имеет вид продольной трубки. У карповых, морских окуней и многих других рыб пузырь имеет два отдела.

Строение и кровоснабжение плавательного пузыря: а, б — у открытопузырных рыб; в — у закрытопузырных рыб: 1 — связь с внутренним ухом, 2 — позвоночник, 3 — связь с желудком, 4 — пузырь, 5– желудок, 6 — «красная» (газовая) железа, 7 — овал; 8 — спинная аорта, 9 — полостная артерия, 10– хвостовая вена, 11–брюшина, 12– печеночная (воротная) вена, 13 — резорбционный капиллярный слой, 14–чудесная сеть.

В стенке пузыря располагаются гладкие мышечные волокна. С вентральной стороны плавательный пузырь прикрыт брюшиной.

Большая часть плавательного пузыря имеет очень низкую проницаемость для газов, что усугубляется наличием гуаниновых (блестящих) кристаллов и бляшек

Часть поверхности плавательного пузыря имеет более высокую проницаемость для газов. Обычно это задняя часть пузыря: Пузырь нередко разделен на две части. Передняя часть в этом случае секреторная, задняя реабсорбционная. Многие рыбы имеют способность уменьшать площадь реабсорбционной, проницаемой, части пузыря посредством растяжения или мышечного сокращения овала (см. Рис.).

Овал представляет собой своеобразное углубление внутренней стенки пузыря. Это углубление ведет к среднему соединительнотканному слою, богатому сосудами. Овал окружен кольцевой гладкой мышцей — сфинктером. Если эта мышца сокращена, овал закрыт, резорбция газов не происходит. Если сокращается радиальная мышца, прилепляющаяся к овалу, то он открывается, сосуды начинают соприкасаться с внутренней поверхностью пузыря и происходит всасывание газов (реабсорбция) — пузырь опорожняется.

Давление газа в пузыре изменяется в зависимости от глубины погружения рыбы. На поверхности — атмосферное давление; на глубине 1 м — 0,1 атм избыточное); 10 м—1 атм; 100 м — 10 атм; 200 м — 20 атм. Поэтому на глубине газовая железа должна продуцировать пересыщение крови газами.

В чудесной сети — сосудистом сплетении пузыря, на основе противотока и эффекта Рута происходит пересыщение плазмы газами. Гемоглобин под действием молочной кислоты отдает много кислорода, кроме того, высокие концентрации лактата высаливают из крови в полость пузыря кислород, азот и углекислый газ.

Процесс наполнения пузыря газами и его опорожнение регулируются вегетативной нервной системой. Раздражение парасимпатического (блуждающего) нерва вызывает наполнение пузыря, а раздражение симпатического черва — его опорожнение. При увеличении удельного веса рыбы (при прикреплении груза к телу рыбы или при пункции плавательного пузыря) происходит поступление газов в пузырь; при уменьшении удельного веса (в результате подвешивания к рыбе поплавка) происходит резорбция газов.

Наполнение пузыря газами у взрослых закрытопузырных рыб происходит при посредстве газовой железы, а у открытопузырных — путем заглатывания воздуха (радужная форель, дунайский лосось) или путем заглатывания атмосферного воздуха и работы газовой железы (гольян, линь, карп, щука).

Открытопузырные рыбы могут наполнять и опорожнять пузырь довольно быстро. У закрытопузырных это происходит медленно. Если поместить рыбу в условия повышенного давления (на глубину), то пузырь ее будет сдавлен, и она утратит способность плавать. Это обнаруживается по ее двигательной активности, направленной на всплывание. Сравнивание давления приведет к нормализации поведения

Если закрытопузырную рыбу поднять с большой глубины, то давление на пузырь уменьшается, и он раздувается. При критических перепадах давления, например при подъеме рыбы на поверхность с глубины несколько десятков метров, пузырь, раздуваясь, разрывает внутренности, выталкивает их через рот.

Уменьшение давления в пузыре при помощи овала требует определенного времени. Кефаль может уменьшить давление в пузыре на 1 атм. за 3 ч, колюшка — за 4 ч, окунь — за 7–9 ч. Треска и гуппи за 7–9 ч могут понизить давление на 0,7 атм.