 |
Островковая ткань поджелудочной железы
|
|
|
|
У круглоротых островковый аппарат (клетки Лангерганса) не представляет отдельного органа, а расположен в виде краниального (в начале передней кишки) и каудального (в области желчного протока) скопления клеток. У хрящевых рыб поджелудочная железа представляет компактный орган, в котором в виде островков расположены эндокринные элементы.
У костистых рыб клетки Лангерганса разбросаны по всей поджелудочной железе, а также в области желчного пузыря, селезенки, тонкой кишки и пилорических отростков (Рис. 33). У некоторых рыб (морской черт, скорпена) образуется небольших размеров орган, состоящий только из эндокринных элементов — брокмановское тельце. Главные гормоны островковой железы — инсулин и глюкагон.
Инсулин оказывает большое влияние на углеводный обмен — способствует образованию в печени и мышцах гликогена из глюкозы, понижает содержание сахара в крови, способствует синтезу белков, облегчает образование жира из углеводов.
Рис. 33 Расположение печени, экзокринного панкреаса и островковои ткани у рыб
а — миксина, фолликулы островковои ткани окружают проток желчного пузыря, клетки экзокринного панкреаса в стенке кишки; б — акула, отделенный от печени экзокринный панкреас содержит островковую ткань; в — карп, панкреас с включениями островковои ткани входит в состав печени; г — угорь, отделенный от печени панкреас с островками эндокринной ткани: 1 — островковая Ткань; 2 — желчный пузырь.
Инсулин ускоряет окисление глюкозы в мышцах и в других органах и тканях. При введении инсулина у круглоротых и рыб снижается уровень глюкозы в крови. Это снижение происходит медленно, и гипогликемия держится длительное время (несколько суток).
|
|
|
Гипогликемия для рыб, по-видимому, не представляет большой опасности, так как в ткани мозга этих животные имеется запас гликогена, который расходуется при развитии гипогликемии, и поэтому нет необходимости в постоянном притоке к мозгу крови, содержащей глюкозу.
Глюкагон является антагонистом инсулина: он стимулирует распад гликогена в печени и выделение глюкозы в кровь. Впервые он обнаружен в островковои ткани морского черта, в последующем был выделен у скорпены, бычка, тунца, угря, золотой рыбки и др. У рыб выделено два глюкагона — один выделяется островковым аппаратов поджелудочной железы, другой — в желудочно-кишечном тракте.
Секреция инсулина и глюкагона регулируется в основном содержанием сахара в крови, при его увеличении (гипергликемия) происходит секреция инсулина, а при его уменьшении (гипогликемия) — секреция глюкагона. Под влиянием соматотропного гормона гипофиза секреция инсулина увеличивается.
Хромаффиновые и интерреналовые железы
Хрома ффиновые железы
Хромаффиновая ткань происходит от клеток симпатической нервной системы. Она производит гормоны, являющиеся одновременно медиаторами нервных окончаний симпатических нервов. Хромаффиновые клетки круглоротых располагаются посегментно вблизи аорты, кардинальных вен, сегментарных сосудов, а также в сердечной мышце.
У хрящевых рыб они располагаются метамерно, в виде парных тел в каждом сегменте, с двух сторон позвоночника вдоль аорты (от проксимального края сердца до проксимального края почек). У костистых рыб эта ткань располагается в области задних кардинальных вен. Часто наблюдается включение хромаффиновых клеток в интерреналовую ткань (см. Рис. 29). Хромаффиновые клетки вырабатывают два гормона: адреналин и норадреналин (их объединяют под названием катехоламины).
У миног, акул и некоторых костистых рыб (карп, сом, линь) в отличие от млекопитающих преобладающим является норадреналин. Действие этих двух гормонов примерно одинаково, различия заключаются лишь в силе воздействия. Физиологическое действие катехоламинов совпадает с эффектом возбуждения симпатической нервной системы: увеличиваются возбудимость и сила сокращения сердца, суживаются сосуды внутренних органов, кожи и слизистых, повышается артериальное давление, увеличивается содержание сахара в крови.
|
|
|
Адреналин вызывает расширение зрачков, концентрацию пигмента, расслабление мышц кишечника и мочевого пузыря, усиление работы сфинктеров, повышение свертываемости крови. При различных стрессовых влияниях, а также при резком падении концентрации сахара в крови происходит выделение адреналина, который способствует развитию компенсаторной реакции.
Функция хромаффиновых клеток регулируется симпатической нервной системой. У круглоротых и рыб катехоламины вызывают развитие гипергликемии. Эта реакция длится долго (несколько часов) у малоподвижных рыб; у высокоподвижных рыб (форели) — гипергликемия продолжается несколько минут (подобно высшим животным).
Интерреналовые железы
Они названы так потому, что у рыб кортикальная ткань расположена в области про- и мезонефроса (ренум-почка). У хрящевых рыб эта ткань расположена в интерреналовой железе, которая находится между почками. У костистых рыб интерреналовые клетки расположены в головной почке вокруг кардинальных вен — передняя интерреналовая железа. В задней части почек также имеется одно или несколько парных телец — задняя интерреналовая железа (тельце Станиуса).
Из интерреналовой ткани выделено до 50 различных веществ стероидной природы, но не все из них обладают биологической активностью, многие являются предшественниками при синтезе гормонов. Кортикальные гормоны делят на две группы: глюкокортикоиды — гормоны, оказывающие преимущественное влияние на обмен углеводов; минералокортикоиды — гормоны, влияющие на водосолевой обмен.
У круглоротых синтезируются кортизол и кортикостерон, у хрящевых рыб — гидрокортизон и кортикостерон, у костистых рыб — гидрокортизон, кортизон кортикостерон и дезоксикортизон. У активных пелагических форм содержание кортикостероидов выше, чем у малоподвижных рыб.
|
|
|
Глюкокортикоиды оказывают разностороннее влияние на обмен веществ стимулируют глюконеогенез, вызывают уменьшение количества гликогена в печени, увеличивают распад белков и выделение азота, оказывают влияние на обмен жиров, уменьшают ответную реакцию организма на различные стрессовые факторы, повреждения.
Аллергены, уменьшают воспалительную реакцию, участвуют в регуляции осмотического давления, вызывают распад лимфоидной ткани и торможение синтеза соединительной ткани, стимулируют секрецию. Наиболее активным глюкокортикоидом является гидрокортизон
Функция коры надпочечников регулируется адренокортикотропным гормоном (ЛКТГ) гипофиза, которой стимулирует выработку глюкокортикоидов. При возникновении стресса выделяется АКТГ, который в свою очередь стимулирует секрецию глюкокортикоидов.
Стресс является одной из важных реакций всего организма, когда нужно мобилизовать все его системы. При резком изменении условий существования возникают нервное возбуждение и мобилизация защитных сил организма. Большую роль в развитии стрессовых явлений играет гормональная система, и одним из важных элементов мобилизации организма является интерреналовая ткань
Стресс возникает при сильном ранении, смертельной опасности, наличии постоянного источника раздражения. В результате стресса становится возможным совершать длительную работу высокой интенсивности (бегство, дальняя миграция), избегать больших кровопотерь при ранении.
Признаком стресса во всех случаях является повышение в крови гормонов интерреналовой ткани, прежде всего кортизола. Кортизол и нервные сигналы осуществляют целый ряд физиологических и биохимических процессов, результатом которых является улучшение снабжения тканей кислородом, легкоиспользуемыми субстратами окисления. Усиливается сердечная деятельность, учащается дыхание, повышается содержание в крови эритроцитов, гемоглобина, сахара, аминокислот.
Однако пребывание в стрессовом состоянии длительное время ведет к наступлению так называемой стадии истощения. Истощается запас гормонов в железах внутренней секреции, ухудшается состояние самих желез. В частности понижается содержание в них витамина С,
|
|
|
Организм теряет запасные вещества, плохо и неадекватно реагирует на условия внешней среды. В состоянии истощения рыба легко подвергается инфекциям и инвазиям, плохо переносит болезни, поэтому наблюдается высокая смертность.
Урофиз и половые железы
Урофю или урогипофш. Он расположен в каудальном отделе спинного мозга костистых рыб, у хрящевых он отсутствует. В урофизе расположены нейросекреторные клетки Дальгрена, которые вырабатывают гормон, подобный окситоцину. Этот гормон участвует в осморегуляции. Кроме того, под влиянием гормона урофиза происходит сокращение мочевого пузыря рыб. Здесь также найдены вещества, вызывающие изменение артериального давления.
Яичники. Женские половые гормоны синтезируются в яичниках и представлены эстрогенами и прогестероном. Эстрогены у низших позвоночных выделяются в виде 17–эстрадиола или эстрона. В крови они находятся в соединении с белком. Наиболее активным является эстрадиол. Эстрогены могут вырабатываться и в семенниках (интерстициальными клетками), а также тканью надпочечников.
Эстрогены в небольших концентрациях стимулируют дифференцировку фолликулов, в больших дозах подавляют этот процесс, снижая секрецию ФСГ. Они стимулируют синтез белка, способствуют задержке в организме натрия, кальция, фосфатов, воды, стимулируют развитие вторичных женских половых признаков, способствуют появлению полового поведения. Прогестерон стимулирует выработку ФСГ и подавляет секрецию ЛГ.
В семенниках вырабатываются гормоны андрогены, из которых наиболее активным является тестостерон. Вырабатываются андрогены интерстициальными клетками Лейдига. От андрогенов в известной степени зависят особенности телосложения самцов, появление брачного наряда, развитие гоноподий у некоторых живородящих рыб, а также соответствующее поведение. Они ускоряют рост тканей и синтез белков, повышают интенсивность эритропоэза, усиливают кровоток в тканях. В низкой концентрации они усиливают сперматогенез, а в более высокой — тормозят. Андрогены могут также вырабатываться яичником и корой надпочечника. Введение андрогенов в корм рыб может ускорять их рост.
Использование половых гормонов. Использование половых гормонов позволяет менять пол рыб, т.е. превращать самцов в самок и наоборот. Такое превращение (инверсия пола) имеет определенный смысл при искусственном выращивании рыбы. Например, при разведении лососевых рыб выгоднее иметь больше сачок и меньше самцов.
|
|
|
При генетических работах с однополыми популяциями серебряного карася возникает необходимость полового обмена генетическим материалом между особями, а для этого требуется часть самок превратить в самцов. При товарном разведении тиляпий выгоднее не иметь самок, так как они медленно растут и слишком часто мечут икру. Для инверсии пола используют половые гормоны и их аналоги.
Вещества, вызывающие маскулинизацию (превращение в самцов), называют андрогенами, а вещества, вызывающие феминизацию (превращение в самок), называются эстрогенами.
Наиболее успешные результаты получены при скармливании гормонов личинкам рыб. Почти полное превращение самок в самцов наблюдается при скармливании корма, содержащего метилтестостерон в количестве 510 мг/кг. Кормление в экспериментах с разными рыбами продолжалось 20– 120 сут.
Инверсия самцов в самок происходит при скармливании различных этетрогенов (этинплэстрадиола, эстрона, эстрадиола) в количестве 20–60 мг/кг с кормом в течение 20–140 сут.
ТЕМА 5: Кожа рыб
Кожа расположена на границе между телом рыбы и внешней средой. Это обусловливает ее главную защитную функцию. Между внутренней средой организма и внешней средой почти всегда существует осмотический градиент — разность в содержании растворенных веществ. Кожа рыб слабопроницаема для воды и растворенных веществ. Она также является барьером для проникновения бактерий. Этому способствуют выделения кожи, обладающие бактерицидными свойствами.
Кроме того, выделение слизи и десквамация (слущивание) эпителия ведет к постоянному обновлению поверхности кожи. Мелкий объект может задержаться на коже, только внедрившись в нее. Кожа имеет значительную механическую прочность и упругость. Верхние слои кожи легко разрушаются, но и легко восстанавливаются. Внутренний слой кожи нарушить труднее. Механическую прочность и защитные свойства кожи многих рыб увеличивают чешуйчатый покров, различного рода жучки, пластинки и колючки.
Кожа участвует в передаче сил, возникающих при работе туловищно-хвостовой мускулатуры. Мышечные волокна миомеров прикрепляются к внутренней поверхности кожи. Кожа создает необходимый внешний вид — защитную, сигнальную, брачную окраску. Кожа некоторых морских глубоководных рыб обладает свечением.
В коже расположено большое количество термо- и электрорецепторов, тактильных рецепторов, вкусовых почек. Кожа рыб богато иннервирована, васкуляризована, снабжена железами. Ее структура способна к эффективной регенерации. Масса кожи у хищных рыб обычно меньше, чем у мирных рыб. Значительную часть кожи рыб составляют прочные структурные белки, которые с трудом используются организмом. Поэтому при истощении рыбы относительная масса кожи увеличивается.
Кожа у рыб (Рис. 34) представлена двумя слоями: наружным — эпидермисом — и лежащим под ним соединительнотканным слоем — дермой (собственно кожа, кориум, кутис).
Рис. 34 Строение кожи плотвы:
1 — бокаловидная слизистая клетка, 2 — зернистая слизистая клетка, 3 — базальные клетки, 4 — пограничен мембрана, 5 — пигментные клетки, 6 — чешуеобразующие клетки, 7 — чешуя.
Эпидермис состоит из многослойного эпителия, происходящего из первого зародышевого листка — эктодермы. Основание эпидермиса составляет базальный слой, состоящий из одного ряда высоких призматических клеток, которые, размножаясь, дают начало клеткам вышележащих слоев. Молодые клетки как бы вытесняют более старые клетки: последние^ постепенно уплощаясь, переходят в верхние слои.
Ороговению подвергаются самые наружные слои, которые не погибают, так как они близко прилежат к живым клеткам. В период размножения у карпа, леща и некоторых других рыб на отдельных участках тела появляется усиленное ороговение эпидермиса (жемчужная сьшь). Чаще всего это явление наблюдается у самцов. После нереста эти высыпания исчезают.
Дерма располагается под эпидермисом и имеет мезодермальное происхождение. Она состоит из трех слоев:
сосочкового или субэпидермального, представленного рыхлой соединительной тканью, содержащего коллагеновые и эластиновые волокна, гистиоциты и пигментные клетки;
сетчатого слоя, представленного плотной соединительной тканью, коллагеновые и эластиновые волокна этого слоя переплетаются в разных направлениях;
базального, представленного одним слоем высоких призматических клеток, которые митотически делятся и дают начало клеткам вышерасположенных слоев.
В дерме располагаются кровеносные сосуды и нервы. Под дермой лежит подкожная клетчатка, состоящая из рыхлой соединительной и жировой ткани.
Слизь
В эпидермисе имеются клетки, вырабатывающие слизь. В основании эпидермиса, прилегая к базальной пластинке, лежат крупные колбовидные клетки, содержащие зернистую массу. Слизь выделяется при разрушении этих клеток. В среднем слое эпидермиса расположены зернистые клетки, имеющие круглую и грушевидную форму.
И, наконец, более поверхностно расположены бокаловидные клетки. Рыбы с хорошо развитой чешуей обычно выделяют сравнительно мало слизи (лососевые, окуневые). Рыбы с плохо развитой чешуей (угорь, стерлядь, сомы, линь), а также круглоротые (миксины, миноги) выделяют много слизи. Слизь способствует уменьшению трения между водой и телом рыбы, действуя как смазка.
При наличии в сточных водах солей тяжелых металлов (меди, цинка, свинца, хрома) происходит коагуляция слизи и на коже образуется своеобразный защитный слой, через который плохо проникают вещества, содержащиеся в воде. Слизь, выделяемая в воду, способствует флокуляции (склеиванию) частиц взвесей.
В чистой воде муть, созданная, например, с помощью глины, может держаться долго, а при помещении в емкость рыб или их слизи частицы образуют хлопья и быстрее оседают на дно. Очевидно, рыбы, особенно оседлые донные, могут улучшать условия существования в непосредственной близости от себя.
Состав слизи довольно сложен. Это клеточное содержимое, включающее протоплазму и ядерный материал слизевых клеток. У пелагических видов слизь содержит больше нуклеопротеидов типа аргинингистонов, у донных видов больше гликопротеидов (сульфатированных и несульфатированных), мукополисахаридов. Слизь содержит также набухающие в воде жировые вещества — производные холестерина.
Чешуя
Практически у всех рыб, кроме круглоротых, есть чешуя. У немногих из них (скаты, бычки, сомы) она редуцирована. Размеры чешуи различны: от микроскопически малой у угря до размера в несколько сантиметров в поперечнике у индийского усача. Хорошо развитую чешую имеют рыбы, живущие на твердых грунтах, плохо развита чешуя у рыб, обитающих на мягких грунтах
В чешуе содержится 41–55% органического вещества, из минеральных солей — фосфорнокислый кальций (38–46%), в небольших количествах — углекислый кальций, фосфорно-кислый магний, углекислый натрий, соли других элементов.
Каждая чешуйка состоит из верхнего костного и подлежащего волокнистого слоя. Волокнистый слой состоит из горизонтальных слоистых пластинок, образованных коллагеновыми волокнами, включенных в аморфный матрикс. В пластинках имеются также вертикальные коллагеновые волокна. Все вместе образует прочную и гибкую структуру. Под пластинками расположены фибробласты — клетки, вырабатывающие коллагеновые волокна. Кристаллы гидрооксиапатата, составляющие минеральную основу костей и чешуи, вырабатываются специальными клетками — остеобластами.
У личинок рыб нет чешуи, она образуется в процессе развития. У одних рыб тело начинает обрастать чешуей, начиная с хвостового конца, у других — с головного. У белого толстолобика чешуя впервые появляется на передней части тела в возрасте 20–22 сут. при длине тела 17 мм, а в возрасте 32–35 сут. при средней длине 30 мм молодь полностью покрывается чешуей.
В построении и росте чешуи большое значение имеет фосфорный обмен. Интенсивность роста чешуи в момент анализа может быть оценена по активности ферментов фосфорного обмена, в частности по активности щелочной фосфатазы. Особенно высокая активность этого фермента наблюдается по растущему краю чешуи и в регенерирующей чешуе. Активность фосфатазы высока у молоди рыб и понижается у взрослых, она имеет сезонную динамику в соответствии с ростом рыбы.
Регенерация покровных структур
При различных механических воздействиях у рыбы, прежде всего, повреждается кожа — сдирается эпидермис, ранится и прорывается кутас, выпадает чешуя. Пораненные участки кожи при благоприятных условиях восстанавливаются, регенерируют. Скорость регенерации, как и скорость роста, выше у молоди рыб по сравнению со взрослыми рыбами.
При оптимальной температуре регенерация происходит быстрее, чем при пониженных температурах. Например, у молоди карпа массой 5–10 г при 30°С за две недели происходит полная регенерация кожи, чешуи и даже плавников, при 18°С за этот же период раны успевают только надежно затянуться, а при 10°С ранения могут продолжать кровоточить.
В ходе заживления эпидермис нарастает на раневый участок, некоторые эпителиальные клетки мигрируют в область раны. Мигрирующие клетки обладают фагоцитарной активностью, поглощают бактерии. Рана затягивается, когда клетки поверхностного эпидермиса соединяют ее края, образуя подобие пробки, в которую со всех сторон врастает кутас. Образование в области раны базальной пластинки эпидермиса обусловлено взаимодействием дермы (кутаса) и эпидермиса.
В регенерирующей ткани встречается значительное количество лейкоцитов, внедряющихся в кожу из кровяного русла. Встречаются макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы и другие лейкоциты. В регенерации чешуи наблюдается несколько стадий. Образуется новый центр роста в виде диска, не разделенного на концентрические склериты. По внешнему краю чешуи образуются широкие склериты.
Регенерирующая чешуя растет очень быстро, пока не догонит по размеру окружающую чешую. После этого чешуя продолжает расти в соответствии с ростом всех чешуи. Исследования показали, что у неполовозрелых рыб до 20% чешуи находится в процессе регенерации. После нереста доля регенерирующих чешуи возрастает до половины.
Окраска рыб
Окраска рыб связана с наличием в коже пигментных клеток— хроматофоров. Выделяют четыре вида хроматофоров: меланофоры, содержащие черный и коричневый пигмент меланин; эритрофоры, содержащие красный пигмент; ксантофоры содержат пигмент от светло-желтого до темно-оранжевого цвета; гуанофоры или иридоциты, содержащие кристаллы гуанина.
В одном и том же хроматофоре может быть два типа пигментов. Хроматофоры располагаются в коже в два слоя: в глубоком слое, лежащем под кутасом, и в поверхностном слое над кутасом.
Пигменты ксантофоров и эритрофоров относятся к разряду жироподобных веществ, липоидов, поэтому такие клетки называются липофоры. Однако желтые и красные пигменты рыб могут иметь птериновую природу. В гуанофорах нет пигмента, в них содержится производное белка — гуанин, который имеет кристаллическую структуру. Благодаря гуанофорам рыбы приобретают характерный металлический блеск.
Окраска рыб зависит от различного сочетания пигментных клеток и от распределения пигмента в этих клетках. Зерна пигмента могут собираться в центре клетки (контракция пигмента), при этом рыба становится более светлой, или наоборот зерна пигмента могут распространяться по отросткам клетки (экспансия пигмента) — рыба темнеет.
Рис. 35. Схематическое изображение меланофора карася.
слева — экспансия, справа—контракция пигментных зерен
1 — зерна, 2 — фибриллы, 3 — ядро
В хроматофоре имеется два типа цитоплазмы. Поверхностный слой — эктоплазма определяет форму клетки, этот слой закреплен твердыми скелетными образованиями — радиальными фибриллами. Внутренний слой — киноплазма — подвижен, в нем содержатся пигментные зерна с диаметром 0,5 мкм. При экспансии киноплазма распространяется по всей клетке. При контракции киноплазма вместе с пигментными гранулами собирается в одну каплю (Рис. 35).
Изменение окраски за счет контракции или экспансии пигмента называется физиологическим, а изменение за счет увеличения или уменьшения количества меланофоров — морфологическим. Изменение окраски рыб происходит под влиянием абиотических и биотических факторов.
К абиотическим можно отнести цвет фона, освещенность, глубину обитания, температуру окружающей среды, соленость и проточностъ воды, характер питания и др. Биотические факторы также разнообразны: окраска зависит от пола, возраста рыбы, стадии половой зрелости, от взаимоотношения рыб, гормональных воздействий, заболеваний рыб и др.
Многие рыбы меняют окраску в зависимости от фона, не только имитируя цвет грунта, но и воспроизводя рисунок дна. Наибольшее значение при этом имеют те раздражения, которые воспринимают глаза. Камбал помещали в аквариум, разделенный на две части таким образом что голова рыбы была на светлом фоне, а тело — на темном, и наблюдали, что рыба приобретала ту окраску, которая соответствовала тому, что видели глаза.
Все рыбы могут менять интенсивность окраски, но изменять цвет окраски в зависимости от фона могут немногие из них. Рыбы семейства клоуновых, в основном обитающие среди коралловых рифов и водорослей тропических и субтропических морей, могут быстро менять окраску и способны сливаться с окружающим фоном. Саргассовый морской клоун имеет желто-зеленую окраску с темными и светлыми полосами неправильной формы. Благодаря этой окраске он почти невидим в саргассовых водорослях.
Для изучения изменения цвета у трески и камбалы в зависимости от цвета грунта рыб помещали в аквариумы со стенками и дном черного или белого цвета и хронометрировали изменение окраски. Степень потемнения или посветления определяли в баллах условной шкалы: 1 — черный цвет; 9 — светло-серый цвет; 2–8 промежуточные тона. При перемещении трески на светлый фон с черного, она начинает очень быстро светлеть. В первые 15 мин она светлела на 4–5 баллов, а в следующие 15–30 мин еще на 1–2 балла. У большинства рыб процесс посветления заканчивался в течение 1–2 ч.
При перемещении трески со светлого фона на черный процесс потемнения начинался через несколько секунд. За 5–10 мин потемнение происходило приблизительно на 4 балла. У некоторых рыб потемнение заканчивалось в течение 12– 18 мин, у других затягивалось до 30–60 мин. У одной и той же трески потемнение наступает быстрее, чем посветление. Это значит, что экспансия пигментных гранул происходит более активно, чем контракция.
У камбалы эти процессы проходят более медленно, чем у трески. Первые признаки посветления у камбалы отмечаются через 5–б мин. Полное посветление от темно-бурого до светло-желтого цвета занимало от 2 до 6 ч. Потемнение камбалы начиналось с первой минуты помещения ее на темный фон и завершалось у разных особей от 1 до 6 ч.
Живущие в пресной воде мальки семги (пестрятки) изменяют окраску под цвет грунта при 15– 17°С в течение 4–10 с. Окраска дна и стенок аквариума может иметь различное значение для разных рыб. Для трески дно и стенки приблизительно равнозначны. Для камбалы и пестряток семги более важна окраска дна. Если камбалу поместить в аквариум с белыми стенками и с дном, раскрашенным в черные и белые квадраты, ее окраска начинает напоминать шахматную доску.
Эти и другие эксперименты показывают, что адаптация рыб к окраске внешней среды находится под действием центральных нервных механизмов, связанных со зрением. В продолговатом мозге рыб имеется центр, раздражение которого вызывает контракцию пигментных гранул и посветление тела. Пигментно-моторные нервные пути переходят из спинного мозга в симпатическую систему у карповых на уровне 12–18–го позвонков, у камбалы — между 5–6–м позвонком и идут в сторону головы и в сторону хвоста. Перережа симпатической цепочки у гольяна перед 12–м позвонком вызывает потемнение передней части тела; перерезка позади 18–го позвонка ведет к потемнению задней части тела.
Кроме нервной системы, вызывающей изменение окраски, на пигментные клетки действует ряд гормонов. Быстрые изменения окраски вызываются нервными стимулами, дальнейшие, длительные — гормонами. В частности, при инъекции 0,3–0,7 мл 0,01%-ного раствора адреналина в течение нескольких часов развивается общее побледнение кожи в результате контракции пигментных гранул.
Холинергические агенты вызывают экспансию пигмента и потемнение тела. Дисперсию пигмента вызывают гистамин, адренокортикотропин гипофиза, макроэргические и циклические нуклеотиды. Адренокортикотропин вызывает экспансию меланофоров и одновременную контракцию иридоцитов.
Нормальным или спокойным состоянием пигментных клеток является дисперсия пигментных гранул.
Внешний вид и некоторые стороны жизни многих глубоководных рыб в значительной степени определяются светящимися органами. Эти образования могут находиться не только в коже, но и во внутренних органах, например, в заднем отделе кишечника. В этом случае они просвечивают сквозь ткани.
Обитающие в темноте рыбы светятся голубоватым, желтоватым или зеленоватым светом. Это свечение имеет химическую природу, в основе которой лежит ферментативная реакция окисления органического вещества, называемого люциферином (светоносом).
Люцифериновая люминесценция широко распространена в мире микроорганизмов. Во многих случаях культуры светящихся бактерий удалось выделить из светящихся органов рыб. Среди светящихся рыб имеются такие, как акулы. макрурусы, морские черти, миктофиды и др.
Светящиеся органы могут быть представлены как железками, выделяющими светящуюся слизь, так и сложно устроенными органами с управляемым, направленным свечением. Такие органы могут иметь эфферентную иннервацию, отражатель, линзу и подвижную заслонку.
ТЕМА 5: Обмен веществ
Обмен веществ — это необходимое условие жизни всех существ, в том числе и рыб. Все функций организма направлены, в конечном счете, на его осуществление и регуляцию. Обмен веществ — это сложный комплекс различных явлений, в результате которых в теле увеличивается или уменьшается общее количество вещества, одни молекулы и атомы заменяются другими, одни химические соединения превращаются в другие
Ассимиляция — поступление вещества в тело рыбы. Рыба ассимилирует, т.е. поглощает, усваивает пищу, воду, кислород, ионы растворенных веществ. Ассимиляция происходит активно в результате питания, питья, дыхания, активного сорбирования и пассивно — в результате проникновения растворенных в воде веществ через покровы тела.
Диссимиляция — выход вещества из организма. Диссимиляция веществ также происходит как в результате активных процессов — экскреции продуктов обмена, лишних солей, воды, так и пассивно, в результате выделения слизи, слущивания эпителиальных клеток, диффузии молекул и ионов сквозь покровы.
В результате ассимиляции и диссимиляции происходит обновление состава тела, осуществляется обмен веществ между организмом и средой.
При разных соотношениях ассимиляции и диссимиляции происходят рост или истощение, а в некоторых случаях наблюдается сохранение постоянства количества вещества в организме. Однако и в случае такого квазистационарного состояния живой организм осуществляет ассимиляцию и диссимиляцию, просто интенсивность этих противоположно направленных процессов уравновешена.
Химические превращения веществ, происходящие в самом организме, называются метаболизмом. Метаболизм является результатом двух противоположно направленных процессов: катаболизма (распада, деградации) и анаболизма (синтеза, созидания). Конечные продукты катаболизма обычно выводятся из организма, т.е. диссимилируют.
Катаболизм органических веществ, как правило, сопровождается их окислением с использованием энергии для нужд организма. Ассимилируемые вещества могут служить материалом, как для анаболических, так и для катаболических процессов, а могут выводиться из организма как ненужные. И ассимиляция, и диссимиляция являются непременным условием жизни.
|
|
|
