 |
Интенсивность питания рыбы
|
|
|
|
Интенсивность питания рыбы определяется наличием пищи и ее аппетитом.
Во время раннего, личиночного периода жизни суточный рацион рыб бывает самым большим. По мере роста максимальная величина суточного рациона постепенно уменьшается (Рис. 10).
Величина рационов карпа
Огромное количество пищи поедают растительноядные рыбы так как их пища обладает низкой питательностью и содержит много неусвояемых веществ, прежде всего растительной клетчатки.
Например, при питании цветковым растением гидриллой при температуре воды 22°С белый амур потребляет приблизительно в 10 раз больше пищи, чем карп, питающийся зоопланктоном и зообентосом.
Суточный рацион белого амура при питании растительностью
| Масса тела, г | Суточный рацион,%массы тела |
| 100 | 160 |
| 150 | 108 |
| 750 | 35 |
| 1000 | 32 |
Количество поедаемой пищи изменяется у рыб в зависимости от вида пищи, а также от температуры
Количество рдеста, поедаемое белым амуром массой от 170 до 400 г в бассейне при разных температурах
| Температура воды, °С | Суточный рацион,% массы тела |
| 19 | 5 |
| 18 | 24 |
| 24 | 23 |
| 29 | 24 |
Растительноядные рыбы имеются не только среди пресноводных, но и среди морских рыб. Большая часть из них — обитатели прибрежных зарослей теплых морей. Величина их суточного рациона также очень велика по сравнению с животноядными рыбами.
Рацион рыб среднего размера может достигать 50% массы тела. Рыбы, питающиеся фитопланктоном, также едят очень много. Толстолобики обычно потребляют количество пищи, равное 10–20% массы тела.
Максимальный рацион хищных рыб в среднем за длительный промежуток времени несколько больше, чем у мирных животноядных рыб, но питание хищников носит нерегулярный характер. Заметные различия по средней величине суточного рациона имеются между сходными по размеру и обитающими в сходных температурных условиях рыбами, отличающимися общей метаболической активностью. Например, средний суточный рацион судака больше, чем у ерша, а у ставриды больше, чем у скорпены.
|
|
|
Приспособление арктических и особенно антарктических рыб к обитанию при низких температурах кроме адаптивного увеличения интенсивности обмена веществ обусловливает весьма высокий суточный рацион. Например, нототения средней величины при 1,2–1,4°С съедает ежесуточно количество пищи, составляющее несколько процентов массы ее тела
Строение пищеварительной системы
Функции пищеварительной системы заключаются в следующем:
· накопление проглоченной пищи для дальнейшего переваривания и усвоения (желудок или передний отдел кишечника);
· переваривание пищи, т.е. превращение ее в раствор или тонкую взвесь питательных веществ для дальнейшего усвоения (желудок и кишечник);
· усвоение переваренной пищи и формирование фекалий (кишечник);
· экскреция неусвоенных остатков пищи (задний отдел кишечника).
В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых их рыб перед анусом имеется клоака — расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем. Кроме пищеварительного тракта к пищеварительной системе имеют непосредственное отношение пищеварительные железы — поджелудочная, или панкреас, и печень.
Пищеварительная система рыб начинается рото-глоточной областью, которая переходит в короткий пищевод.
Ротовая полость и пищевод
В строении ротовой полости отражается приспособленность к определённому виду пищи. В ротовой полости рыб, как и других водных животных, нет слюнных желез. У высших позвоночных после смачивания пищи слюной в полости рта начинается ее частичная химическая обработка, у рыб ротовая полость служит или для отфильтровывания, отжатия пищи от воды (мирные), или для захватывания и удерживания добычи (хищники); железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов, а способствует лишь проглатыванию пищи.
|
|
|
Рот и ротовая полость обычно снабжены зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы.
Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных. У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях нет зубов.
У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются глоточные зубы. Широкие, массивные, они служат для перетирания пищи. Наиболее сильно глоточные зубы развиты у карповых, камбаловых и некоторых других рыб. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению. Форма, количество и расположение глоточных зубов имеет систематическое значение.
Пищеварительная система акулы
1 — кардиальная часть желудка; 2 — пилоричаская часть желудка; 3 — тонкая кишка; 4 — поджелудочная железа; 5 — печень; 6 — желчный пузырь; 7 — желчный проток; 8 — толстая кишка; 9 — прямая кишка; 10 — клоака; 11 — ректальная железа (орган солевого обмена); 12 — селезенка
Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми стенками, проводит пищу в желудок. Ширина пищевода зависит от способа питания рыб. У хищных рыб пищевод широкий. Например, через пищевод малька форели массой 10–12 г можно протолкнуть предмет диаметром с карандаш.
У карпа пищевод относительно узкий. Между кишечником и пищеводом у карпа имеется сфинктер — кольцевое мускульное утолщение. Самое узкое место находится между глоточными зубами и жерновком. Малькам массой 10–15 г можно ввести трубочку диаметром 1,5–2 мм, молоди массой 50–100 г— 3– 3,5 мм, а крупным карпам массой 500–700 г — 8–10 мм.
|
|
|
Пищевод без какой-либо особой границы переходит в желудок (или, у безжелудочных рыб, в кишечник).
Желудок и его аналоги
Накопление съеденной пищи происходит в желудке, который весьма эластичен и растяжим. Желудок может быть продольного типа с входом и выходом на противоположных сторонах (щука) или U-образного типа с входом и выходом, направленными вперед (окунь)
Передняя часть желудка часто называется кардиальной, а задняя — пилорической, или привратниковой. При наполнении желудка происходит его растяжение в дистальном направлении.
У рыб семейства карповых (карп, карась, плотва и т.д.), губановых (черноморская зеленушка), морских собачек и некоторых других желудок отсутствует. У таких рыб роль накопителя играет передний отдел кишечника, который может растягиваться, хотя и не так сильно, как желудок. В переднем отделе кишечника карпа имеется 7–8 продольных складок, способствующих его растяжению. Передний отдел кишечника карпа способен растягиваться в 9–12 раз.
У некоторых рыб, питающихся растительностью и детритом, желудок мускулистый и похожий на зоб (кефаль, аю). В нем происходит механическая обработка съеденной пищи — ее перетирание.
Желудок отделяется от кишечника сфинктером. Опорожнение желудка происходит под действием мышечных сокращений его стенок. Разжиженная часть пищи проталкивается через сфинктер привратника в кишечник. Сокращения желудка носят периодический характер и происходят несколько раз в течение часа. Скорость опорожнения желудка зависит от скорости разжижения пищи, которая в свою очередь зависит от целого ряда причин. Скорость опорожнения слабо связана с размерами рыбы, но на нее сильно влияет количество пищи, находящееся в желудке.
В слизистой желудка имеются железистые клетки, специфические для этого отдела пищеварительного тракта, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.
Когда желудок не содержит пищи, в нем наблюдается скудное выделение жидкого слизистого секрета, обладающего слабой ферментативной активностью и малым содержанием кислоты. Реакция среды в желудке голодной рыбы может быть близка к нейтральной.
|
|
|
Прием пищи вызывает активацию работы желудка. Усиливается выделение желудочного сока, увеличивается секреция соляной кислоты, что вызывает понижение рН до 2– 3. Возрастает ферментативная, прежде всего протеолитическая, активность желудочного сока.
Кишечник,
Степень развития кишечника зависит от состава пищи, которой питается рыба. Развитие кишечника выражается, прежде всего, в его длине относительно длины тела рыбы (Таблица 16). У таких хищных рыб, как судак, щука, окунь кишечник очень короткий — меньше одной длины тела. У всеядных, например, у карпа, он длиннее и достигает у взрослых особей трех длин тела.
Длина кишечника относительно длины тела рыбы
| Вид, рыбы | Длина или масса | Отношение длины кишечника к длине тела |
| Севрюга | 100 см | 0,5 |
| Судак | 50 см | 0,6–0,7 |
| Угорь | 50 см | 0,5–0,8 |
| Радужная форель | 5–12 см | 0,8–1,0 |
| Карп | 8 мм | 0,5 |
| Карп | 1,5–2,5 см | 1,0 |
| Карп | 6 см | 2,0 |
| Карп | 30 см | 2,5–3,0 |
| Белый амур | 7 кг | 3,8 |
| Белый толстолобик | 5 кг | 8,5 |
| Мригаля | 60 см | 15,0 |
Еще длиннее кишечник у растительноядных рыб амурского комплекса. Особенно длинен кишечник у так называемых «больших индийских карпов» — растительноядных рыб — мригали, кат ли и рохиты. У взрослой мригали он достигает длины, в 15 раз превышающей длину тела.
Вместе с увеличением длины кишечника уменьшается его просвет. Кишечник растительноядных рыб, питающихся фитопланктоном, очень тонкий. Пища в таком кишечнике растягивается в тончайший жгут, что облегчает ее усвоение.
Увеличение длины кишечника требует более сложного и компактного размещения его в брюшной полости. Это хорошо видно на примере рыб, имеющих общее происхождение, — язь, карп, амур, толстолобик, мригали
Развитие кишечника у рыб, не имеющих желудка:
1 — гольян, 2 — язь, 3 — карп, 4 — амур, 5–карась, 6 — толстолобик, 7 — катля
У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки — пилорические придатки, число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей. Карповые, сомовые, щуки и ряд других рыб пилорических придатков не имеют. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении, увеличивая всасывающую поверхность кишечника. Так, у радужной форели их общая длина более чем в 6 раз превышает длину кишечника, а их внутренняя поверхность в 3,2 раза превышает всасывающую поверхность переднего (тонкого) отдела кишечника.
Пилорические придатки
|
|
|
В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходят расщепление белков до аминокислот, жиров — до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.
В кишечнике, в условиях щелочной реакции, переваривание заканчивается. Особенно интенсивно оно происходит в переднем участке, имеющем больше пищеварительных соков. Здесь присутствует ряд ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Важное значение имеет пристеночное пищеварение, которое, в частности, регулирует гидролиз крахмала.
В кишечнике происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно — в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами.
Одной из функций эпителиальных клеток кишечника, называемых также эпителоцитами, энтероцитами и каемчатыми клетками, является выработка кишечных ферментов. Строение энтероцитов характерно для клеток, совмещающих секреторные и сорбционные функции. Характерной чертой энтероцитов является ворсистая поверхность, обращенная в просвет кишечника.
Ворсинки очень многочисленны (до 3000 на каждой клетке) и расположены очень плотно, что создает впечатление исчерченности поверхности энтероцитов. Размеры ворсинок приблизительно 10x1 мкм. Они формируют пористость поверхности кишечника и в несколько десятков раз увеличивают поверхность клетки.
Ферментативные процессы в кишечнике, ведущие к расщеплению сложных химических соединений до более простых, легкоусваиваемых (пищеварение), происходят под действием кишечных соков и ферментов, сорбированных на поверхности кишечника.
Кишечный сок пропитывает пищу, находящуюся в пищеварительном тракте, и обеспечивает контакт частиц пищи с растворенными в кишечном соке ферментами. Этот процесс называется полостным пищеварением. Он ведет к образованию растворимых веществ, способных к диффузии в слизистое покрытие кишечного эпителия, где происходит столкновение молекул сорбированных ферментов с молекулами пищевых белков и их фрагментами, а также с фрагментами молекул полисахаридов и другими сложными веществами.
Молекулы питательных веществ, расщепляясь под действием ферментов, диффундируют к поверхности энтероцитов, а затем подвергаются активному вовлечению в их цитоплазму или проникают в эпителий пассивно, в силу диффузии. Эти процессы происходят вблизи кишечной стенки и поэтому носят название пристеночного, или мембранного, пищеварения.
Продвижение химуса по кишечнику происходит благодаря работе мышц кишечной стенки. В ней имеется слой продольных и поперечных кольцевых мышечных волокон. Наблюдаются маятниковые движения кишечники, т.е. периодические удлинения и сокращения отдельных участков, а также перистальтические движения, т.е. сужения просвета кишечника. Эти движения проталкивают и перемешивают химус, способствуют полостному и пристеночному пищеварению и всасыванию питательных веществ.
Скорость прохождения пищевых частиц по кишечнику может достигать 1 см/мин. Хорошо заметны перистальтические движения в ректальном отделе у прозрачных личинок под микроскопом.
Интенсивность перистальтики зависит от корма — плохой по качеству корм вызывает изгоняющую перистальтику, при наличии хорошо усваиваемых кормов перистальтика бывает менее интенсивной.
При обильном питании скорость прохождения пищи по кишечнику выше, чем при слабой накормленности.
Пищеварительные ферменты
Пища поступает в желудки рыб в самых различных формах. У животноядных рыб в желудок попадают еще живые жертвы — беспозвоночные, рыбы, а иногда даже земноводные и млекопитающие, покрытые кожей, чешуей, хитиновым панцирем. Чтобы превратить такой материал в вещество, поддающееся транспортировке по кишечнику и доступное действию множества растворенных в пищеварительном соке и фиксированных на поверхности кишечника ферментов, его необходимо мацерировать, т.е. лишить структуры, разжижить, переварить. Это достигается действием ферментов, разрушающих покровные, осевые и соединительные структуры — кожу, кутикулу, связки, миосепты, крупные мышечные массы.
Главную роль в желудке играют кислые протеазы, т.е. ферменты, расщепляющие белки в кислой среде, прежде всего пепсин. Большую роль в желудочном пищеварении играет соляная кислота, действующая как мацерирующий, растворяющий и денатурирующий агент. Исключительно высока концентрация соляной кислоты в желудочном соке акул, проглатывающих большие компактные массы животной пищи. Ее концентрация достигает у них 1,5%.
Роль соляной кислоты многообразна. Она способствует декальцинированию чешуи, костей, панцирей, ракушек. В кислой среде погибают многие гнилостньге и болезнетворные микроорганизмы. В желудках морских растительноядных рыб, таких, как сиганус, соляная кислота способствует разбуханию и ослизнению оболочек растительных клеток.
В желудках хищных рыб наблюдается довольно высокая активность коллагеназ — ферментов, разрушающих коллаген — белок кожи, костей и связок. Рыбы-жертвы, вынутые из желудка акулы, через некоторое время после заглатывания выглядят так, как будто с них сняли кожу.
Карбогидразы, или глюкозидазы, расщепляют сложные сахара, Полисахариды (гликоген, крахмал, декстрин, инулин) расщепляются полиазами, или полисахаразами. Олигосахариды (трисахариды, дисахариды) расщепляются олигазами, или олигосахаридазами.
Структурные полисахариды растений (целлюлоза, лигнин, пенгозан, маннан и др.) ферментами рыб не расщепляются, хотя в небольшой степени могут гидролизоваться ферментами кишечной флоры.
Протеазы пищеварительного тракта рыб делятся на кислые желудочные, нейтральные и щелочные кишечные. Полагают, что кислой протеазой рыб является пепсин.
Липазы катализируют гидролитическое отщепление жирных кислот от нейтральных липидов (глицеридов) и полярных липидов (фосфолипидов, эфиров стеринов и др.). Эфиры холестерина расщепляет специфический фермент холестеринэстераза. Ферменты, расщепляющие эфиры низших, растворимых в воде жирных кислот, называют эстеразами.
Пищеварительные железы
Главным поставщиком кишечных ферментов является поджелудочная железа, или панкреас. Среди рыбообразных наблюдается значительное разнообразие ее строения. Поджелудочная железа — сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. В таком случае обе железы носят общее название hepatopancreas. Каждая долька панкреаса имеет собственные выводные пути.
В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерокиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник. У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.
Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.
Большую роль в пищеварении играют печень и ее секрет — желчь. Печень — крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет у акул 14–25%, у костистых 1–8% массы тела. У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре, a у карповых даже семь лопастей.
Желчь вырабатывается клетками печени и по дренажной системе желчных протоков поступает в желчный пузырь. В пузыре желчь сгущается до содержания сухого вещества приблизительно 13%, более половины которого составляют желчные кислоты. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу — фермент поджелудочной железы.
Зеленоватый или коричневатый цвет желчи обусловлен присутствием желчных пигментов, представляющих собой продукты деградации гематина.
Желчь содержит значительное количество минеральных катионов и анионов кальция, магния, сульфата, карбоната. В ней содержатся слизистые мукоиды и полярные липоиды, играющие роль смазки для пищевых частиц. В желчи обнаруживается амилазная, липазная и протеазная активность.
Среди веществ желчи основную роль играют поверхностно-активные вещества — желчные кислоты. Они же обусловливают хорошо всем известную горечь желчи.
Желчный пузырь представляет собой как бы боковой карман главного желчного протока. Когда желчный проток перекрыт путем сужения просвета ниже желчного пузыря, желчь накапливается в пузыре, гладкая мускулатура которого в это время расслаблена и сам он растянут. Такое состояние пузыря наблюдается в отсутствие пищеварения.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов; откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.) — жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.
Объём печеночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года. При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса ее увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой тусклой, мутной, жёлто-зелёной, ее объём и масса сильно уменьшаются.
Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных соединений из поступающих ядов с находящимися в ней кислотами) обусловливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и в кровообращении.
|
|
|
