 |
Кровеносная система и сердце
|
|
|
|
Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).
Центральным органом кровообращения у рыб является сердце. Сосуды, идущие к сердцу, называются венами, а сосуды идущие от сердца — артериями
Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.
Данные об артериальном давлении у различных рыб довольно разноречивы. Например, по одним данным у трески в брюшной аорте оно равно 30 мм рт. ст., у лосося — 82/50 мм рт. ст. По другим данным, у лосося в брюшной аорте давление равно 47/12 мм рт. ст.
Артериальное давление у форели, скатов и некоторых других рыб находится в пределах 30–70 мм рт. ст. Такая разноречивость в полученных результатах, по-видимому, связана с размерами исследуемых рыб. Отмечено, что артериальное давление у хрящевых рыб ниже, чем у костистых.
Невелика и частота сокращений сердца — 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2; у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.
Сердце рыб состоит из четырех отделов: венозного синуса или пазухи, где собирается венозная кровь; предсердия; желудочка и луковицы аорты у костистых или артериального конуса у хрящевых, двоякодьшащих и осетровых рыб.
У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением «лёгочного» круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое
|
|
|
Артериальный конус акул является производным желудочка, стенка его снабжена поперечнополосатой мускулатурой, поэтому он способен к самостоятельным сокращениям. Луковица аорты костистых является расширением аорты, она не имеет поперечнополосатых волокон, поэтому этот отдел не обладает способностью к самостоятельным сокращениям. Стенка луковицы эластична, внутренняя ее поверхность имеет губчатое строение, благодаря чему смягчаются пульсовые удары, и достигается равномерный ток крови. Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего — эндокарда, среднего — миокарда и наружного — эпикарда.
Эндокард представлен соединительной тканью, которая содержит коллаген, эластические и гладкомышечные волокна. Здесь проходят сосуды и нервы. Изнутри он покрыт клетками эндотелия. Миокард представлен поперечнополосатыми мышечными клетками — миоцитами. С внутренней поверхности сердца мышечный слой образует своеобразные перекладины — трабекулы, покрытые эндокардом. Эпикард состоит из соединительной ткани, он плотно прилегает к миокарду.
Снаружи сердце покрыто соединительнотканной оболочкой — перикардом. У миног, хрящевых и двоякодышащих рыб перикард представлен упругой хрящевой тканью. Между перикардом и эпикардом образуется щель — полость перикарда, здесь содержится небольшое количество серозной жидкости, которая уменьшает трение во время работы сердца. У миксин, селяхий, химер и осетровых полость перикарда сообщается 1– 2 каналами с полостью тела.
Между отделами сердца имеются клапаны. У костистых рыб и поперечноротых между желудочком и луковицей два полулунных клапана, у рыбы-луны — 5, у амии— 4, у многопера — 6, у хрящевых рыб может быть несколько рядов этих клапанов, у двоякодышащих рыб они отсутствуют. Клапаны направляют течение крови в одну сторону и предотвращают движение ее в другую.
|
|
|
Строение сердца рыб.
А — хрящевые; Б — костистые 1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4– артериальный конус; 5 — луковица аорты; 6 — брюшная аорта
Ритмичная работа сердца обеспечивает периодическое изгнание крови в артериальную систему. Сокращение (систола) и расслабление (диастола) сердца составляют сердечный цикл, включающий систолу предсердия, систолу желудочка и общую паузу. Сердечный цикл начинается с систолы предсердия, во время которой кровь переходит из предсердия в желудочек. Затем наступают диастола предсердия и систола желудочка, состоящая из нескольких фаз.
Деятельность кровеносной системы имеет нервную и гормональную регуляцию, которая может иметь различную степень развития. У миксин сердце вообще не имеет нервной регуляции, не отвечает на стимуляцию блуждающего нерва и нечувствительно к ацетилхолину. Сердце миног иннервируется блуждающим нервом, при раздражении последнего или при воздействии ацетилхолином происходит ускорение сердцебиения.
Есть предположение, что парасимпатическая нервная система зародилась как система, возбуждающая деятельность сердца. Установлено, что сердце рыб имеет только парасимпатическую иннервацию (блуждающий нерв). Существует предположение, что блуждающий нерв в зависимости от силы раздражения может оказывать на сердце как тормозящее, так и возбуждающее действие. Слабое раздражение вагуса возбуждает, а сильное тормозит деятельность сердца.
Кроме нервной регуляции работы сердца имеется еще и гуморальная регуляция. Различные вещества, поступающие в кровь, а затем с кровью в сердце, могут по-разному влиять на его работу.
Адреналин — гормон, вырабатываемый мозговым веществом надпочечников, действует на сердце возбуждающе — он усиливает и учащает сердечные сокращения.
При усиленной мышечной работе и при стрессовых состояниях количество адреналина, выделяемое надпочечниками, увеличивается, резко усиливается работа сердца и животное в состоянии совершить непосильную для него в обычном состоянии работу. Ионы кальция усиливают и учащают сокращения сердца, а ионы калия замедляют и ослабляют их.
|
|
|
У рыб один круг кровообращения. Кровь проходит через две системы капилляров: жаберную, в которой происходят аэрация крови и очищение ее от метаболитов, и систему капилляров в снабжаемых кровью органах, где она осуществляет свои питательные, дыхательные, регуляторные функции
Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы — по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.
От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого «дополнительного сердца» зависит от частоты движений хвостового плавника.
|
|
|
Кровеносная система карпа:
1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — брюшная аорта; 5 — приносящие жаберные артерии; 6 — мандибулярная артерия; 7 — выносящие жаберные артерии; 8 — чревная артерия 9 — задняя кардинальная вена; 10 — чревная артерия; 11 — хвостовая аорта; 12 — печеночная воротная вена; 13 — сегментарная артерия; 14 — хвостовая артерия; 15 — вена хвостового плавника; 16 — хвостовая вена; 17 — кишечная артерия; 18 — плавательный пузырь.
| Схема кровеносной системы костистой рыбы (по Наумову, 1980) 1 — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты, 5 — брюшная аорта, 6 — приносящие жаберные артерии, 7 — выносящие жаберные артерии, 8 — корни спинной аорты, 9 — передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 — сонная артерия, 11– спинная аорта, 12 -подключичная артерия, 13 — кишечная артерия, 14 — брыжеечная артерия, 15– хвостовая артерия, 16 — хвостовая вена, 17– воротные вены почек, 18 — задняя кардинальная вена, 19 — передняя кардинальная вена, 20 — подключичная вена, 21 — Кювьеров проток, 22 — воротная вена печени, 23 — печень, 24 — печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью, белым — с артериальной |
Лимфатическая система
Тканевая жидкость постоянно пополняется за счет фильтрации жидкой части крови сквозь стенки капилляров. Часть этой жидкости снова попадает в русло кровеносной системы через стенки капилляров в результате понижения давления в венулах. Однако значительная часть этой жидкости отводится в русло кровеносной системы по особой системе сосудов — лимфатическим сосудам.
Лимфа бесцветна, так как в ней нет эритроцитов. Солевой состав ее сходен с составом плазмы. В отличие от плазмы в лимфе гораздо меньше белка, так как поры капилляров плохо пропускают высокомолекулярные соединения Лимфа вливается в кровь в области передних кардинальных вен, куда подходят грудные лимфатические протоки, главный лимфатический ствол головы и боковые стволы, тянущиеся вдоль боковой линии.
У некоторых рыб обнаружены особые пульсирующие образования — лимфатические сердца. Хвостовое лимфатическое сердце угря даже имеет двойную иннервацию. Лимфатическая система имеет не только дренажную, но и транспортную функцию. Часть веществ, усвоенных в кишечнике, минуя воротную систему печени, транспортируется лимфой прямо к местам депонирования, например к жировикам брыжейки.
|
|
|
Клетки крови
Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.
Среди клеток крови рыб различают три основных типа — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (Рис). У подавляющего числа видов рыб количество эритроцитов в тысячи раз превышает общее количество других клеточных элементов крови.
Рис. Клетки крови рыб
а — эритроциты, б — лимфоциты, в — базофилы, г — тромбоциты
После центрифугирования крови или отстаивания она расслаивается: верхний ее слой — прозрачная межклеточная жидкость — плазма; нижняя часть — осадок, состоит в основном из эритроцитов. Лейкоциты и тромбоциты лежат на поверхности осадка в виде тонкой белесой пленки.
Эритроциты
Эритроциты рыб содержат ядра, имеющие овальную форму. Располагается ядро в центре клетки. Цитоплазма зрелых эритроцитов гомогенна. Благодаря наличию ядер эритроциты рыб обладают более высоким уровнем собственного обмена, чем эритроциты млекопитающих, время их жизни в норме весьма длительно — может превышать год.
Размеры эритроцитов рыб в основном больше, чем у высших позвоночных. У хрящевых рыб эритроциты крупнее, чем у костистых рыб (Таблица).
Таблица. Размеры эритроцитов и их число у разных видов рыб
| Вид рыбы | Размеры эритроцитов, мкм | Число эритроцитов, млн. /мм2 |
| Скат | 27x20 | 0,23 |
| Форель радужная | 14x8 | 1,92 |
| Стерлядь | 13,6x10 | 1,41 |
| Карп | 12x8,8 | 1,06–1,52 |
| Ставрида | 9,8x7,6 | 5,90 |
Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой — с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3 крови количество эритроцитов составляет (млн.): у приматов — 9,27; копытных — 11,36; китообразных — 5,43; птиц — 1,61–3,02; костистых рыб — 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).
Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа — 0,84–1,89 млн./мм3 крови, щуки — 2,08, пеламиды — 4,12 млн./мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша — 178 тыс./мм3. Количество эритроцитов в 1 мкл крови колеблется у различных видов. У пресноводных рыб количество эритроцитов меньше, чем у морских рыб. Например, у пеламиды количество эритроцитов может достигать 4 млн./мкл. У основных промысловых пресноводных рыб количество эритроцитов в среднем равно 1–2 млн./мкл.
У рыб отмечаются значительные колебания количества эритроцитов и концентрации гемоглобина в зависимости от систематического положения, возраста, пола, подвижности, состояния организма, экологии вида, сезона, физико-химических факторов среды и др. Во время эмбрионального и личиночного периодов жизни эритроцитов в крови очень мало. У карпов, например, имеется два пика в содержании эритроцитов: первый связан с интенсивным ростом; второй — с наступлением половой зрелости.
У многих видов рыб количество эритроцитов у самцов выше, чем у самок. Это связано с повышенным обменом веществ у самцов. В период половой активности и нереста количество эритроцитов уменьшается, а затем снова увеличивается. Количество эритроцитов меняется в зависимости от времени суток, сезона года. Обычно эритроцитов больше в утренние часы, когда рыба питается, и меньше — в дневное время. Во время зимовки количество эритроцитов уменьшается (в связи с голоданием), но есть сообщения о зимнем увеличении числа эритроцитов.
При пониженном содержании кислорода в воде количество эритроцитов увеличивается за счет выхода их из «депо». Увеличение солености воды и различные ее загрязнения ведут к увеличению количества эритроцитов. У карася наблюдалось увеличение эритроцитов с 1 до 2 млн. под влиянием загрязнения воды медью и аммиаком.
Имеется группа антарктических рыб, в крови которых эритроцитов очень мало или даже совершенно не имеется. Нет эритроцитов в крови личинок угрей и некоторых сельдевых.
|
|
|
