 |
ТЕМА 5: Дыхание и другие аспекты газообмена
|
|
|
|
Вода тяжелее воздуха почти в 800 раз, в 60 раз более вязкая, диффузия кислорода в ней происходит в 10000 раз медленнее, кислорода в ней содержится в 30 раз меньше, чем в воздухе.
Сравнение воды и воздуха как сред дыхания при 20°С
| Параметр | Воздух | Вода | Вода/воздух |
| Плотность, г/см3 | 0,00129 | 1 | 780 |
| Вязкость, Па•С | 0,000018 | 0,0011 | 61 |
| Коэффициент диффузии О2, м2/с | 0,22 | 0,000021 | 10000 |
| Содержание О2, мг/л | 290 | 9,2 | 1/30 |
Это значит, что для обеспечения организма необходимым количеством кислорода требуется прокачивать через органы дыхания воды в 30 раз больше по объему и в 20000 раз больше по массе, чем воздуха. При этом сопротивление воды и воздуха дыхательным движениям просто несоизмеримы. Из этого следует, что устройство жабр у рыб должно быть принципиально отличным от легких животных, дышащих воздухом.
Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития — к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др.).
Строение и работа жабр
Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры. Основная функция жабр — газообмен: поглощение кислорода и выделение углекислоты. Наряду с этим жабры рыб выполняют и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия), способствуя поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей, выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину.
Форма жабр разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности и направлена на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме.
|
|
|
· Миноги и миксины — газообмен происходит в парных жаберных мешках (линзовидной формы) эндодермального происхождения. Мешочки открываются одним отверстием в глотку, а другим — наружу. У миксин жаберные мешки открываются внутренним концом в глотку, а наружным — в общий жаберный канал, который открывается на наружной поверхности тела одним отверстием с каждой стороны. Жаберный аппарат имеет скелет, состоящий из 9 нерасчленённых хрящевых жаберных дуг.
· Акулы, скаты и химеры — жаберный аппарат имеет скелет, состоящий из 5–7 пар хрящевых жаберных дуг. У акул жаберные щели располагаются по бокам тела, у скатов — с брюшной стороны.
· Костистые рыбы — жаберный аппарат состоит из 5 пар костных жаберных дуг и парных жаберных крышек, каждая из которых образована 4 покровными костями.
У костистых рыб на каждой стороне тела располагаются четыре хорошо развитые жаберные дуги и пятая редуцированная псевдобранхия.
Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.
На жаберной дуге, на стороне, обращенной в ротовую полость, располагаются жаберные тычинки, которые задерживают частички пищи и отношения к дыханию не имеют.
К каждой жаберной дуге от брюшной аорты подходит приносящая жаберная артерия, от нее отходят лепестковые артерии, идущие по внешнему краю жаберных лепестков. От лепестковых артерий к каждому лепесточку отходят две артериолы. Одна идет по свободному краю лепесточка, другая — по его основанию. Эти артериолы образуют капиллярную сеть, где происходит газообмен. Диаметр капилляров приблизительно равен эритроциту.
1 — жаберные тычинки; 2 — жаберные лепестки; 3 — от брюшной аорты; 4 — к спинной аорте; 5 — опорный хрящ; А — планктоноядная рыба; Б — хищная
|
|
|
Жаберные лепестки покрыты тонкими складками — лепесточками. В них и происходит газообмен. Число лепесточков варьирует. На 1 мм жаберного лепестка их приходится: у щуки — 15, камбалы — 28, окуня — 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика. Общая площадь дыхательной поверхности жабр зависит от вида рыб (Таблица). Более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр. Оснащенность рыб жаберной поверхностью принято характеризовать площадью жаберной поверхности, отнесенной к 1 кг массы тела.
Активные пелагические рыбы имеют огромную дыхательную поверхность, сравнимую с поверхностью легких человека, — десятки квадратных сантиметров на каждый грамм тела. Оснащенность дыхательной поверхностью малоподвижных рыб в десятки раз меньше и может достигать 1000–2000 см2/кг. Кроме того, оснащенность дыхательной поверхностью уменьшается по мере роста рыбы почти так же, как понижается интенсивность обмена веществ.
Дыхательная поверхность жабр (по Строганову, 1962)
| Виды рыб | Масса, г | Дыхательная поверхность жабр | |
| см2 | см2/кг | ||
| Серебряный карась | 10,0 | 16,96 | 1700 |
| Камбала | 135,0 | 889,00 | 6762,9 |
| Окунь | 73,0 | 1173,8 | 16752,1 |
| Тунец | 1000 | 18000 | 18000 |
| Сельдь | 100 | 1800 | 18000 |
| Кефаль | 100 | 1000 | 10000 |
| Плотва | 100 | 190 | 1900 |
| Скорпена | 100 | 120 | 1200 |
| Угорь | 1000 | 600 | 600 |
Большинство рыб обычно использует активный механизм, называемый жаберным насосом. Он состоит из ротовой полости и жаберной полости — пространства между жабрами и жаберной крышкой. Каждая из этих полостей может функционировать по отдельности. Можно даже говорить о нагнетательном ротовом насосе и всасывающем оперкулярном насосе.
Общая схема механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде (рис.). При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.
|
|
|
Рис. Механизм дыхания взрослой рыбы.
А — вдох; Б — выдох (по Никольскому, 1974)
У рыб, плавающих быстро, вода через ротовое отверстие поступает в ротовую полость, а затем омывает жабры и выходит через жаберные щели наружу. В этом случае жабры омываются пассивно. Такой механизм смывания жабр водой называется напорной вентиляцией. Он характерен для тунцов, макрелей, некоторых акул.
Рыбы-прилипалы и некоторые обитатели быстрых горных рек используют набегающий ток воды. Это не означает, что активные пловцы не способны к принудительной вентиляции жабр. При небольших скоростях плавания эти рыбы прогоняют воду через жабры при помощи дыхательных движений, которые прекращаются, когда устанавливается достаточный напор воды через рот.
Рыбы извлекают из воды 30–75% растворенного кислорода, а человек из воздуха — всего 25%. В этом сказывается приспособленность рыб к воде как среде обитания, более плотной, вязкой и менее богатой кислородом, чем воздух. Менее эффективная работа жаберного аппарата потребовала бы более интенсивной работы жаберных насосов.
Можно заметить, что рыбы, живущие порой в стесненных кислородных условиях, извлекают кислород из воды более эффективно. Кислород извлекается из воды тем эффективнее, чем дольше его контакт с жабрами, чем ниже парциальное давление кислорода в венозной крови и чем выше сродство гемоглобина с кислородом.
|
|
|
