 |
Органы слуха и равновесия рыб
|
|
|
|
Орган слуха и равновесия расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом. Лабиринт, или внутреннее ухо, парный орган, расположенный в хрящевой или костной капсуле височной части черепа. В нем различают верхнюю часть — овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю — круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу. Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. С троение и расположение полукружных каналов и других частей лабиринта у разных видов рыб различно.
Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся «слуховые» камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочке и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, и особенно наибольший, часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов.
Орган слуха рыб:
1 — передний канал, 2 — эндолимфатический канал, 3 — горизонтальный канал, 4 — лагена, 5 — задний канал, 6 — саккулюс, 7 — утрикулюс
|
|
|
Слуховой анализатор человека воспринимает колебания с частотой от 16 до 20000 Гц. Звуки с частотой ниже 16 Гц относятся к инфразвукам, а выше 20000 Гц — к ультразвукам. Наилучшее восприятие звуковых колебаний наблюдается в интервале от 1000 до 4000 Гц. Острота слуха у рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: карась воспринимает звуки в диапазоне 43–2750 Гц, карликовый сомик — 60–1600 Гц, акула S. canicula — 100– 2500 Гц, серебряный карась — 25–3840 Гц, угорь — 36–650 Гц.
Рыбы могут определить и направление источника звука, но точно локализовать его не могут. Правильную локализацию источника звука они могут определить только на небольшом расстоянии с помощью боковой линии. Рыбы могут выделять нужные звуковые сигналы из шумов. Особенно хорошо они различают однотонные звуки, которые подаются ритмично.
Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1% образующихся звуковых волн. В восприятии звука у карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором.
Центр, регулирующий работу акустико-латеральной системы, расположен в продолговатом мозге.
С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведет к утрате равновесия.
Хеморецепция
Восприятие животными химических веществ с помощью рецепторов — одна из форм реакции организмов на воздействие внешней среды. У водных животных специализированные рецепторы контактируют с веществами, находящимися в растворенном состоянии, поэтому характерное для наземных животных четкое разделение на рецепторы обоняния, воспринимающие летучие вещества, и рецепторы вкуса, воспринимающие вещества, находящиеся в твердом и жидком состоянии, у водных животных не проявляется. Однако морфологически и функционально органы обоняния у рыб достаточно хорошо обособлены.
|
|
|
Рецепторы обоняния у рыб, как и у прочих позвоночных, парные и расположены в передней части головы. Лишь у круглоротых они непарные. Обонятельные рецепторы находятся в слепом углублении — ноздре, дно которой выстлано обонятельным эпителием, располагающимся на поверхности складок.
Ток воды, несущий молекулы пахучих веществ, попадает к рецептору через переднее отверстие, часто отделенное от выходного заднего лишь складкой кожи. Однако у некоторых рыб входное и выходное отверстия заметно разделены и далеко отстоят друг от друга. Передние (входные) отверстия у ряда рыб (угорь, налим) находятся близко к концу рыла и снабжены кожными трубочками. Считается, что этот признак свидетельствует о значительной роли обоняния в поисках пищевых объектов. Движение воды в обонятельной ямке может создаваться либо движением ресничек на поверхности выстилки, либо сокращением и расслаблением стенок специальных полостей — ампул, либо в результате движения самой рыбы.
Как уже было сказано, аксоны обонятельных рецепторных клеток образуют обонятельный нерв, входящий в обонятельную луковицу, являющуюся первичным центром обонятельного рецептора.
Чувствительность рыб к запахам очень велика. Для восприятия запаха иногда, видимо, достаточно попадания на обонятельный рецептор нескольких молекул вещества.
Обоняние может играть руководящую роль в поисках пищи, особенно у ночных и сумеречных хищников, таких, как угорь. С помощью обоняния рыбы могут воспринимать партнеров по стае, находить особей другого пола в период размножения. Например, гольян может различать среди особей своего вида партнера. Рыбы одного вида способны воспринимать химические соединения, выделяемые кожей других рыб при ранении. Эти «вещества тревоги» также воспринимаются органами обоняния и играют роль сигнала опасности для других особей в стае.
|
|
|
■
Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это особенно относится к ночными сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее удивительна чувствительность обоняния у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия — течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно проходят путь лишь в том случае, если у них открыты ноздри; если же обоняние выключено (ноздри заполнены ватой или вазелином), то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции.
Необонятельная хеморецепция у рыб осуществляется вкусовыми почками и свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Они располагаются в ротовой полости, на губах, жабрах, в глотке, на коже головы и туловища, на усиках и плавниках. Их количество варьирует от 50 до сотен тысяч и зависит, как и их расположение, в большей мере от экологии, нежели от вида. Размеры, количество и распределение вкусовых почек характеризует степень развития вкусовой рецепции конкретного вида рыб.
Вкусовые почки передней части рта и кожи иннервируются волокнами возвратной ветви лицевого нерва, а слизистой рта и жабр — волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов.
Химические соединения воспринимаются также нервными окончаниями и сенсорными аппаратами в виде цилиндров, каналов, веретен, кустиков. Центры вкусовой и общей химической чувствительности находятся в продолговатом мозге, в вагусной доле или в обособленной доле лицевого нерва (у карповых и силурид). Эти центры имеют связи с ядрами таламуса и гипоталамуса, а также среднего мозга.
|
|
|
Механизм вкусовой рецепции в общих чертах выяснен. Четыре основных вкусовых ощущения — сладкое, горькое, кислое и соленое — воспринимаются благодаря взаимодействию молекул вкусовых веществ с четырьмя типами белков. Комбинации этих типов и создают конкретные вкусовые ощущения. У большинства рыб вкус играет роль контактной рецепции, поскольку пороги вкусовой чувствительности сравнительно высоки.
Велика сигнальная роль различных органических соединений, выделяемых рыбами в окружающую среду. Некоторые из них являются специфическими раздражителями, определяющими многие формы поведения рыб: пищевое, межвидовое, стайное, репродуктивное. К таким веществам относятся аминокислоты, амины — прежде всего алифатические, пептиды, органические кислоты и др. Они могут восприниматься как обонятельной системой, так и вкусовыми и общехимическими рецепторами. Расшифровка состава этих натуральных химических раздражителей, обеспечивающих рыбам детальную и многообразную информацию об окружающей среде, может дать в руки исследователей и практиков эффективное средство управления поведением рыб в самых разнообразных ситуациях.
Растворимые вещества могут быть аттрактантами (привлекающими) и репеллентами (отпугивающими), и их можно использовать при искусстаенном разведении рыбы, например вещества, содержащиеся в пище и привлекающие к ней рыбу. Некоторые результаты исследований таких веществ приведены ниже.
Вещества, привлекающие рыб к пище и наживке
| Вид корма наживки | Привлекающий агент | Вид рыбы |
| Черви, печень, слюна, рыбье мясо | Не ясен | Сомик, форель, желтохвост |
| Планктон, мясо моллюсков | Аминокислоты, молочная кислота, креатин, аммиак, глютаминовая кислота | Атерина |
| Печень, планктон, рыбий жир, растительное масло | Неясен | Нерка |
| Окисленные жиры | Летучая фракция альдегидов (R-СООСНз) с длиной углеродной цепи 8–9 | Гольян |
| Живые лососи Водоросли | Биогенные амины Вещества, растворимые в 70% -ном спирте | Паразитическая минога Растительноядный сиганус |
| Моллюски | Глицин, аланин | Угорь |
| Рыбье мясо, дафнии, рыбий лир, батат, молочные продукты | Неясен | Карп |
| Куколка тутового шелкопряда | Флюоресцин | Карп |
Чувствительность рыб к различным веществам неодинакова. Некоторые вещества рыбы могут различать в концентрациях менее 0,1 мкг/л, а другие они совсем не воспринимают.
Электрорецепция
Рыбы обитают в среде, хорошо проводящей электричество, поэтому электрорецепция играет в их жизни важную роль. Чувствительностью к электричеству обладают в той или иной мере все рыбы, однако она различна в зависимости от развития рецепторов. Рыбы, не имеющие специальных чувствительных образований, по-видимому, способны ощущать ток свободными нервными окончаниями, а также по воздействию на другие органы чувств, в частности на органы боковой линии. Такие рыбы ощущают импульсы тока с напряжением в десятые и сотые доли вольта на 1 см2: карп — 0,06–0,1 В/ см2; форель — 0,02– 0,08 В/ см2; карась —0,008–0,015 В/ см2. Рыбы, имеющие электрорецепторы, обладают высокой чувствительностью к электрическим полям — от десятых долей милливольта до сотых долей микровольта: минога — 0,1 мкВ/ см2; химера — 0,2 мкВ/ см2; морские акулы и скаты — до 0,01 мкВ/ см2.
|
|
|
Электрорецепторы происходят от органов боковой линии, они располагаются на голове, спине, брюшной части тела, но отсутствуют в области расположения электрических органов. У акул и скатов роль электрорецепторов играют ампулы Лоренцини, у мормирид — бугорчатые органы, у сомов — ямкообразные органы.
Рыбы с чувствительными рецепторами (акулы, мормириды) способны реагировать на электробиологические явления, например биотоки дыхательных мышц кормовых организмов, закопавшихся в грунт.
Терморецепция
Терморецепторы, по-видимому, рассеяны по всей поверхности тела рыбы. Реагировать на изменения температуры могут многие чувствительные элементы, в том числе ампулы Лоренцини. Рыбы обладают хорошо развитой способностью определять разность температур. Пороги чувствительности разных видов рыб колеблются между десятыми и сотыми долями градуса.
Наиболее чуткими к изменениям температуры являются некоторые донные морские рыбы. Например, морские собачки, подкаменщики, бельдюги, мерланги и бычки реагируют на повышение температуры воды на 0,03°С. Разницу в 0,05°С улавливают некоторые морские и пресноводные рыбы — сайда, дорш, пинагор, камбала, зеленушка, карась, колюшка. Радужная форель и ушастый окунь могут реагировать на различие температуры в 0,1 °С. Гольян и сомик реагируют только на повышение или понижение температуры на 1 °С.
■ ■
Отношение рыб к температуре характеризуется их термопреферендумом — предпочитаемой температурой, которая, естественно, зависит от привычной температуры. Конечный термопреферендум трески 9°С, радужной форели 16–21°С? тропической тиляпии 28–29°С. Термопреферендум некоторых карповых рыб различен зимой и летом. Лещ, синец, плотва и другие обитатели наших рек летом стремятся к температуре 27°С, а зимой — к температуре 2–3°С, при которой лучше проходит зимовка.
|
|
|
