Кожа и воздушное дыхание рыб

К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание — использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы.

Рыба соприкасается с окружающей средой, как жабрами, так и кожей и естественно предположить, что слизистая поверхность кожи рыб играет значительную роль в дыхании.

Дыхание через кожу тела — одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:

 1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании достигает 17–22%, у отдельных особей —42–80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63%кислорода поглощается кожей, 37% — жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.

2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые — стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9–12% от общего.

3. Рыбы, не попадающие в условия значительного дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3–9% от общего. Это сиги, корюшка, окунь, ёрш.

Через кожу происходит также выделение углекислоты; так, у вьюна этим путем выделяется до 92% общего количества.

Доля кожного дыхания у разных видов рыб

При извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура. Наибольшей выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут.), линь (7 сут.), сазан (2 сут.), в то же время лещ, краснопёрка, уклея могут жить без воды всего несколько часов (при низкой температуре).

Следует отметить, что наличие и развитие чешуи практически не влияет на долю кожного дыхания. Расчеты показывают, что при обычных условиях кожное дыхание ненамного превышает потребление кислорода самой кожей, так что роль кожного дыхания в общем балансе кислорода в теле рыбы невелика.

Ограниченная роль кожи в газообмене рыб также следует из морфологических соотношений. Площадь кожи приближается к площади поверхности жабр только у малоподвижных донных видов, таких, как угорь. Обычно площадь поверхности кожи в 3–6 раз меньше поверхности жабр, а у активных пелагических видов, таких, как тунцы, макрели, сельди, дыхательная поверхность жабр превышает поверхность тела в 10–12 раз.

Обитание в водоемах с постоянно или периодически низким содержанием кислорода в воде выработало у многих видов рыб способность использовать для дыхания кислород воздуха. Большинство воздушно дышащих видов рыб обитает в теплых краях, но и в умеренном климате имеется несколько таких видов.

Простейший способ использования воздуха состоит в захватывании ртом пузырьков воздуха, аэрации этими пузырьками воды в ротовой полости и пропускании обогащенной кислородом воды через жабры. Это наблюдается при недостатке кислорода в воде

Механизм смывания жабр водой, обогащенной кислородом воздуха, привел в ходе эволюции к следующим приспособлениям:

· воздушному дыханию за счет жабр, не спадающихся на воздухе;

· дыханию за счет слизистой оболочки полости рта;

· кишечному и желудочному дыханию;

· использованию наджаберного и лабиринтного органов;

· дыханию с помощью плавательного пузыря.

Рис. Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб (по Строганову, 1962):
1 — выпячивание в ротовой полости, 2 — наджаберный орган, 3, 4, 5 — отделы плавательного пузыря, 6 — выпячивание в желудке, 7 — участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 — жабры

У двоякодышащих рыб из плавательного пузыря сформировались примитивные легкие. Чем сильнее у рыбы развито воздушное дыхание, тем более уменьшается жаберное. У воздушно дышащих рыб лепесточки далеко отстоят друг от друга. Поэтому они не спадаются на воздухе.

Многие воздушно дышащие рыбы не могут обходиться водным дыханием даже при высоком содержании в воде кислорода. Так у окуня-ползуна дыхательная поверхность жабр составляет около 1,44 см²/г. Газообмен через такие жабры недостаточен.

Жабры, приспособленные к извлечению кислорода из воздуха имеются у некоторых тропических рыб (многопер, змееголов, электрический угорь, арапаима и др.).

У некоторых бычков газообмен наряду с жабрами может происходить в ротовой полости, поверхность которой сильно васкуляризована. Воздух захватывается ртом, кислород диффундирует в капилляры жабр и ротовой полости, остатки удаляются через рот.

Кишечное дыхание характеризуется тем, что рыбы заглатывают пузырьки воздуха и прогоняют их по кишечнику. Такой вид дыхания свойствен вьюновым и южноамериканским сомам. У панцирного сома имеется слепой вырост желудка, в котором развивается сеть капилляров, где происходит газообмен.

В связи с развитием кишечного дыхания длина кишечника увеличивается. Так, у броняка длина кишечника в 22–26 раз больше длины тела. Пищеварение происходит в переднем отделе кишечника, стенка среднего и заднего отделов изменяется. Здесь исчезают пищеварительные железы, развиваются в большом количестве капилляры и цилиндрические респираторные эпителиальные клетки. Экскретируемые вещества обволакиваются слизью и быстро удаляются. Воздух выпускается через анальное отверстие, но у некоторых рыб — через ротовую полость.

У некоторых рыб, живущих в тропиках, развивается лабиринтовый орган, образованный в результате выпячивания жаберной полости. В полости этого органа располагаются костные пластинки, образующие своеобразный лабиринт, покрытый слизистой оболочкой с многочисленными капиллярами. Кровь поступает от четвертой приносящей жаберной артерии.

Лабиринтовый орган имеется у анабаса, гурами, макроподов трихогастера, поликантуса, бойцовых рыбок и др. Эти рыбы постоянно используют для дыхания лабиринтовый орган даже в хорошо аэрируемой воде. Если аквариум, где помещаются макроподы, накрыть сеткой, не давая возможности рыбам подниматься наверх, то через несколько часов наступает их гибель от удушья.