 |
Систематика животных. Вид и пути видообразования
|
|
|
|
Наука, изучающая животных, их многообразие, строение, образ жизни и связи с окружающей средой называется зоологией.
На Земле в настоящее время живет более 2 миллионов видов животных, которые заселяют все пресноводные и морские воды от поверхности до наибольших глубин. Животные населяют и почти всю сушу, от экватора до полюсов, от низин и до высочайших вершин. Не следует также забывать и о некогда живших на нашей планете видах. Палеонтологии, науке об ископаемых организмах, на данный момент известно около 130 тысяч ископаемых видов и эти данные далеко неполные из-за неполноты геологической летописи. Ориентироваться в таком многообразии видов было бы совершенно немыслимо, если бы не было науки о классификации живых организмов, т.е. систематики.
Согласно современным представлениям мир живых существ делят на два надцарства: Безъядерных или Прокариот (Procaryota), и Ядерных или Эукариот (Eucaryota). Прокариоты не имеют в клетке ограниченного мембраной ядра, а эукариоты, напротив, обладают оформленным ядром. Надцарство Прокариот включает в себя два царства: царство Архебактерий (Archaebacteria), организмов без липидной клеточной оболочки, и царство Бактерий (Eubacteria), организмов с двухслойной липидной оболочкой.Надцарство Эукариот обычно разделяют на три царства: царство Растений (Plantae или Vegetabilia), царство Животных (Zoa или Animalia) и царство Грибов (Fungi или Mycetalia). Главным отличием между перечисленными царствами является типом питания. Большинство растений – автотрофы, создающие органические вещества в процессе фотосинтеза. Животные и грибы – гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами. Клетки животных отличаются от клеток растений и грибов отсутствием твердой (целлюлозной или хитиновой) оболочки. Гетеротрофный способ питания животных отличатся от гетеротрофного способа питания грибов тем, что он голозойный, с захватом и заглатыванием пищевых частиц. У растений и грибов способ питаний голофитный, транспорт растворенных веществ через поверхность клетки. Грибы сочетают в себе признаки животных (гетеротрофное питание, наличие хитина в клеточных стенках, запасание углеводов в форме гликогена, образование мочевины и др.) и растений (неподвижность, неограниченный верхушечный рост, способность к синтезу витаминов).
|
|
|
Некоторые ученые вслед за немецким биологом Эрнстом Геккелем (1834-1919) выделяют еще одно царство – Протиста (Protista), к которым относят одноклеточных животных, водорослей и низших грибов. В определенной степени обоснованное выделение царства Протиста, тем не менее, создает много проблем в систематике и поэтому не принято большинством ученых.
В предложенной системе отсутствуют только доклеточные формы, вирусы – организмы не способные к самостоятельному обмену веществ и размножению без участия клеток хозяина. Вирусы иногда выделяют в империю неклеточных, Noncellulata, противопоставляя ее империи клеточных, Cellulata.
Систематика животного мира Видовое разнообразие животных составляет больше ¾ от всего видового разнообразия органического мира. Для классификации этого многообразия существует следующая система соподчиненных категорий: Царство (Zoa) В наиболее изученных систематических группах, кроме того, могут быть некоторые другие дополнительные категории, как «Инфракласс» у млекопитающих или «Надотряд» у птиц и др.Таким образом, создается система животного мира, в которой низшей и основной систематической категорией является вид,Общий план строения тела определяет место вида в системе животных. Каждая систематическая единица характеризуется комплексом существенных отличительных черт, т.е. имеет свою характеристику и носит единое международное название, даваемое по латыни.
|
|
|
История систематики. Начало формирования систематики связано с трудами Аристотеля (384-322 гг. до н.э.). В то время в задачи систематики входило описание видов с целью их различения и довольно формальная классификация, которая позволяла ориентироваться в уже известном видовом многообразии. Труды Аристотеля проникнуты идеей развития, он выстраивает "лестницу существ", переходных форм от минералов к человеку. Со времен Аристотеля идет накопление материалов и роль этого накопительного периода в развитии и формировании систематики как науки нельзя преуменьшать. Следующий этап – формирование основных принципов современной систематики – связан с именем шведского естествоиспытателя Карла Линнея (1707-1778), который работал в середине XVIII века. Он установил (1753) соподчиненность систематических категорий (класс, порядок или отряд для животных, род, вид) и ввел бинарную номенклатуру – двойное наименование вида, единый для систематики латинский язык, правило авторского приоритета в названии вида. Всякий вид обозначается по латыни двумя словами (например, Parus major): первое слово обозначает название рода (Parus-синица), а второе видовой эпитет (major-большая). Родовое название пишется с заглавной буквы, а латинское название вида принято выделять курсивом. В систему животных К. Линней включил 6 классов: Mammalia – млекопитающие, Aves – птицы, Amphibia – гады, Pisces – рыбы, Insecta – насекомые и Vermes – черви. К сожалению, в основе системы Линнея часто лежали произвольно взятые признаки внешнего сходства, дыхания и кровообращения. Многие группы в ней оказались сборными, и отсутствовал эволюционный принцип построения. Система Линнея, как правило, не отражала родственных связей между разными группами животных и, поэтому ее принято называть искусственной. В трудах Линнея пропала и идея развития, характерная работам Аристотеля. Но Линней, введя в науку систему соподчиненных систематических категорий и бинарную номенклатуру, описав более 10 тысяч видов, создал основу для будущего построения естественной системы. Большой вклад в зоологию был внесен французским ученым трасформистом Луи Бюффоном (1707–1788). В его трудах (36 томов «Естественной истории» и «Эпохи природы») была высказана гипотеза о возникновении и развитии жизни на Земле.Серьезный вклад в построение системы животных внес автор первого эволюционного учения, Жан Батист Ламарк. Именно он в своей "Философии зоологии", вышедшей в 1809 году (год рождения Дарвина) разделил животных на позвоночных и беспозвоночных и выделил в отдельные классы Паукообразных и Кольчатых червей. Также следует упомянуть основоположника сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье. В результате его исследований появилась более высокая систематическая категория, позже названная (Бленвиль, 1825) типом.Еще одно имя – Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) – основоположник сравнительной эмбриологии, крупный теоретик в области сравнительной анатомии. Ему принадлежат понятия гомологичные и аналогичные органы и формулировка принципа компенсации. Принцип компенсации: в филогенезе – процессы, связанные с функциональным замещением в ходе эволюции одной системы или органа или его части другой системой, органом или его частью. Например, у безлегочных саламандр отсутствие легкого компенсируется работой кожи.Естественная система была создана спустя 100 лет после смерти Линнея, когда в биологии утвердились эволюционные взгляды, идеи эволюционного учения Чарльза Дарвина ("Происхождение видов",1859). Естественная система отличается от искусственной системы Линнея тем, что классифицирует животных по степени их родства. Наиболее близкие родственные виды объединяются в один и тот же род, с меньшей степенью родства — помещаются в разные роды или даже семейства одного отряда и так вплоть до разных типов, в которые помещаются очень далекие друг от друга виды животных. Под влиянием дарвинизма во второй половине XIX века развивается эволюционное направление в зоологии. Наиболее яркие его представители: эмбриологи И.И. Мечников, А.О. Ковалевский, палеонтолог В.О. Ковалевский, физиолог животных И.И. Сеченов, эволюционных систематик Э.Геккель. К этому времени относится и появление первых работ по генетике (Г. Мендель, А Вейсман), экологии (Н.А. Северцов), зоогеографии (Семенов-Тян-Шанский и др). Другие имена отечественных зоологов мы будем вспоминать по ходу изучения зоологического материала.Итак, основа современной системы животных была создана к концу XIX века. В конце XIX века главное внимание систематиков-исследователей обращается к изучению эволюции внутри вида т.е. микроэволюции. Основным объектом изучения становится популяция. Этот период развития систематики продолжается и сейчас.
|
|
|
|
|
|
Вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Одно из наиболее принятых определений этого понятия следующее: «Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфологическими, физиологическими и биохимическими свойствами, занимающих определенный ареал (сплошной или частично разорванный), имеющих генетическое единство и сохраняющих в природе полную генетическую изоляцию от других таких же совокупностей особей, т.е. видов». Необходимо подчеркнуть, что только комплекс всех 5 критериев может определять вид. Морфологическая общность. Нельзя не согласиться с тем, что этот критерий наиболее очевидный и основополагающий и подчеркивает, что (вид есть группа особей, сходных между собой так же, как потомки одних родителей. Но этот критерий не может быть единственным. Универсальности его использования мешает, например, существование видов-двойников. Эти виды внешне фактически неотличимы друг от друга. При этом они обладают разными хромосомными наборами (у мышевидных грызунов: обыкновенная и восточноевропейская полевки 46 и 54 хромосомы). Физиологический – отмечает сходство особей в характере обмена веществ, биологических ритмов. Однако существует высокая внутривидовая изменчивость по данному критерию. Мы знаем, что у ряда видов в разных популяциях существуют разные биологические ритмы (яровые и озимые расы проходных рыб: севанской форели, лососевых Дальнего Востока, нерки; яровые и озимые сорта пшеницы и ржи). Биохимический критерий обращает внимание на общность биохимической структуры клеток и тканей, общность ферментов. Он как и физиллогический с одной стороны при детальном анализе дает четкое представление о родстве в том числе и разных систематических групп, но и имеет широкую внутривидовую изменчивость. Например, в пределах одной человеческой популяции существует, по крайней мере, 4 различных набора белков – это группы крови, и в некоторых сочетаниях они несовместимы. Географический критерий – исторически сложившийся ареал вида – несомненно, является видоспецифическим признаком, но также обладает недостатками:во-первых, есть виды с полностью совпадающими ареалами (береза Мендельдорфа – Betula middendorfi, кедровый стланик – Pinus pimula, даурская лиственница– Larix daurica и душистый тополь – Populus suaveolens);во-вторых, есть виды космополиты: ряд дельфинов, тараканы;в-третьих, есть быстро расселяющиеся виды: домовая муха, городской воробей, колорадский жук, сорные растения. Генетический. Генетический критерий вида в эволюции заключается в генетическом единстве вида и его полной в природных условиях изоляции от других видов. Генетическое единство вида, очевидно, является его базовым признаком, но и здесь есть свои сложности и исключения. В природе существуют пары видов, которые при скрещивании дают плодовитое потомство: обыкновенная и белошейная овсянки (Emberiza citronella и E. Leucocephala), озерная и прудовая лягушки (Rana ridibunda и R. еsculenta).Усложняет использование генетического критерия и явление полиплоидии, характерное для ряда растений и редко, но, тем не менее, встречающееся и у животных.
|
|
|
Неоднородность условий жизни на территории, занимаемой видом, приводит к образованию в разных частях ареала внутривидовых группировок, называемых подвидами. Все подвиды одного и того же вида несколько отличаются один от другого, но всегда связаны друг с другом полным рядом постепенных переходов. Разные же виды одного и того же рода резко различаются между собой, без наличия промежуточных форм. Все подвиды имеют тройное название: к двойному названию вида добавляется подвидовой эпитет. Так, у известного всем вида ящериц отечественной фауны, ушастой круглоголовки (Phrynocephalus mystaceus, Pall. 1776) есть два подвида: первый – номинативный подвид, т.е. подвид по которому данный вид был первоначально описан, Phr. mystaceus mystaceus обитает в европейской части ареала. Обратите внимание: у номинативного подвида подвидовой эпитет повторяет видовой. В среднеазиатской части ареала и в Казахстане обитает второй подвид — Phr. mystaceus galli, Krassowsky, 1932.
Детализируя систематические принципы, следует подчеркнуть, что полное, грамотное название вида и подвида включает сокращенное или полное имя описавшего его ученого (в первом случае мы имеем в виду Палласа, во втором Красовского) и год описания. Есть еще одно важное правило международной номенклатуры. Это сохранение приоритета первого ученого в названии вида, в случае его повторного описания. Кроме того, необходимо подчеркнуть, что видовое название никогда не употребляется без родового. В тексте латинское название вида выделяют курсивом. Род называется по типичному виду, семейство по типичному роду и т.д. Все систематические названия кроме вилового пишутся с заглавной буквы.
Основные пути микроэволюции. Теперь кратко остановимся на основных путях микроэволюции, процессе формирования видов. Она может идти двумя основными путями.
Аллопатрическое видообразование (allos– другой, иной; patris– родина, греч.) (по Ч.Дарвину – дивергенция). Аллопатрическое видообразование идет путем распадения ареала широко распространенного родительского вида или расселения исходного вида на новые территории. В последнем случае новая популяция попадает в отличные от первоначальной популяции условия, под воздействием которых идет постепенное накопление новых признаков. В случае распадения уже существующего ареала также идет медленное накопление признаков в начале в частично изолированных популяциях, и далее в полностью изолированных подвидах. Этот процесс занимает тысячи поколений. С импатрическое видообразование (syn– вместе; patris– родина, греч.) происходит в пределах одного ареала следующими способами: В результате гибридизации (по Ч.Дарвину). Примеры: уже отмеченные слива и вишня, а также полыни, ирисы, рябинокизильник (Якутия, 1950), гибрид прудовой и озерной лягушек – Rana lessonaе; Полиплоидия – кратное увеличение числа хромосом, которое чаще встречается у растений при самоопылении или скрещивании с себе подобными. Полиплоидию можно вызвать искусственно препаратом колхицином. Обычно полиплоидные виды крупнее родоначального. Примеры: у картофеля изначально было 12 хромосом, современные сорта имеют 48, у пшеницы число хромосом увеличилось с 7 до 42; Хромосомные перестройки. Пример: любимый объект генетиков дрозофилы; Сезонная изоляция: яровые и озимые виды ржи и пшеницы, проходные рыбы – яровые и озимые расы, которые идут на нерест в июне или сентябре. Считается, что таким образом появились и виды-двойники. Симпатрическое видообразование идет гораздо быстрее, чем аллопатрическое (десятки поколений, а не тысячи), но новые виды, как правило, не сильно отличаются от родоначальных. У аллопатрически возникших видов отличия более значительные, а само видообразование идет медленнее.
Подцарство Простейшие
А.Левенгук изобрел микроскоп в 1675 г., и благодаря ему стали известны простейшие. Простейшие — это микроскопические животные, тело которых состоит из одной клетки, представляющей собой целостный организм. В клетке есть ядро и цитоплазма с различными органоидами (выполн. Все жизн. фун-ии) и включениями. Величина простейших варьирует: 2-3 микроны (лейшмания), наиболее обычные размеры — 50-150 микрон, но некоторые инфузории достигают длины 1,5 мм, а один из видов грегарин имеет длину 1 см.Большинство простейших из разных классов являются асимметричными организмами, но достаточно часто встречается радиальная симметрия (радиолярии, солнечники), реже двубоковая, билатеральная, симметрия (некоторые фораминиферы, из жгутиковых — лямблии). Форма тела зависит от образа жизни и способов передвижения: ползающие по субстрату имеют двубоковую симметрию (инфузории) или закручены по спирали (фораминиферы), ведущие взвешенный образ жизни в воде имеют лучевую симметрию (лучевики), часто с шаровидной формой.Часть простейших покрыта тонкой оболочкой плазмалеммой; у них протоплазма дифференцируется на два слоя: наружный более вязкий и прозрачный (эктоплазма) и внутренний — более жидкий и зернистый (эндоплазма). Такие одноклеточные все время меняют свою форму. У других эктоплазма уплотняется, и появляется плотная оболочка пелликула, которая определяет относительно постоянную форму тела. Постоянство формы тела связано и с наличием опорных структур, фибрилл, образующих как - бы внутренний скелет. К числу опорных структур, а также защитных образований относятся и разные формы минерального скелета, свойственные преимущественно представителям класса саркодовых. Обычно скелет состоит из углекислого кальция (СаСО3) или окиси кремния (SiO2).
Движение и питание: Движение простейших осуществляется с помощью временных выступов эктоплазмы — ложных ножек или псевдоподий (класс Корненожки), либо работой одного или нескольких жгутиков (класс Жгутиковых), сводящейся к вращательному движению со скоростью 10-40 оборотов в секунду и часто сочетающемуся с волнообразным движением. Еще одним способом является движение согласованными ударами многочисленных ресничек (тип Инфузории), каждая ресничка совершает гребные движения. У некоторых инфузорий реснички соединяются друг с другом образуя более сложные структуры цирры, совершающими более эффективные действия. Некоторым высокоразвитым простейшим свойственна еще одна форма движения — сокращения: в протоплазме инфузорий имеются также тончайшие волоконца, сокращение которых вызывает быстрое изменение формы тела.
Раздражимость: Как и все живые существа, простейшие обладают раздражимостью, многие исследователи пытались найти аналоги нервной системы, в качестве передающих нервный импульс структур рассматривались фибриллы, но многие факты говорят в пользу того, что нервный импульс распространяется по эктоплазме.
Тип питания: По типам питания простейшие могут быть гетеротрофными (питаются готовыми органическими веществами), автотрофными (сами синтезируют органические вещества из углекислого газа, воды и неорганических солей на солнечном свету), миксотрофными (питаются и как гетеротрофные и как автотрофные организмы). Гетеротрофным простейшим свойственен либо голозойный, либо паразитический способ питания. При голозойном способе пищевая частица обволакивается псевдоподией и поступает в органеллу питания — пищевую вакуоль (класс Корненожки), или же загоняется движением ресничек в клеточную глотку, а отсюда подхватывается пищеварительной вакуолей (класс Инфузории). Пища в вакуоле переваривается в течение 1-3 часов, не переваренные частицы выбрасываются наружу: у амеб — любой частью поверхности тела, а у инфузорий — в участке называемом порошица. При паразитическом способе питания (у паразитов крови) пищеварительных вакуолей не бывает, пища поступает через тончайшую оболочку осмотически (малярийный плазмодий). Однако у некоторых паразитических простейших (кокцидии) пища поступает через микроцитостомы — ультраструктурные ротовые отверстия, обнаруженные с помощью электронного микроскопа. У автотрофных простейших (фитомонады, вольвокс) происходит процесс фотосинтеза с помощью хлорофилла, локализованного в особых органоидах — хроматофорах. Миксотрофные простейшие (эвглена зеленая) тоже способны к фотосинтезу, но когда нет света, могут захватывать частицы пищи как это бывает при голозойном способе питания.
Обмен веществ: Газообмен совершается через поверхность клетки осмотическим путем. Органеллами выделения служат сократительные вакуоли: они сильно развиты у пресноводных простейших, которым необходимо постоянное выведение воды, проникающей в тело из наружной среды. Вместе с водой из организма удаляются продукты обмена веществ (мочевина, аммиак, мочевая кислота, конечные продукты распада, часть углекислоты). Органеллами защиты и нападения инфузорий и некоторых жгутиковых служат трихоцисты — палочковидные тельца, выбрасываемые из эктоплазмы через особые канальцы наружу в виде тонкой нити. Рецепторные органеллы представлены у инфузорий и жгутиковых в виде светочувствительных пигментных пятен, осязательных щетинок, кристаллических телец равновесия. Находящиеся в протоплазме мельчайшие структурные тельца, митохондрии, своеобразные силовые станции клетки — играют важнейшую роль в обмене веществ, в выработке и трансформации энергии клетки; рибосомы играют роль сборочных конвейеров белковых молекул, а лизосомы — крошечные мешочки с ферментами — принимают участие в переваривании пищи.
Размножение: Размножение бывает бесполое и половое. При бесполом размножении митотическим способом пополам делится ядро, обе части которого расходятся в разные концы клетки, а затем делится надвое и вся клетка. Плоскость деления у одних может быть в любом направлении (амебы), у других только в поперечном (инфузории), у третьих лишь в продольном (все жгутиковые). В разделившихся дочерних клетках сначала регенерируют (восстанавливаются) все недостающие органеллы, потом дочерние клетки увеличиваются до размера взрослых и могут снова делится бесполым путем. Некоторые простейшие (кокцидии, гемоспоридии, радиолярии, фораминиферы) имеют особую форму бесполого размножения — шизогонию: материнская клетка (шизонт) путем множественного деления ядра распадается на многочисленные одноядерные дочерние особи — мерозоиды.При половом размножении в начале две клетки сливаются в одну (копуляция) или же, сблизившись одна с другой, взаимно обмениваются частью ядерного вещества, после чего обе расходятся (коньюгация у инфузорий). Половое размножение обычно чередуется с бесполым или с целым рядом бесполых простых делений. Такое чередование называется метагенезом. Метагенез — чередование поколений, при котором поколения особей, размножающихся половым путем, чередуются с поколениями особей, размножающихся бесполым путем.
Экология и распространение: Простейшие обитают в жидкой среде — пресных и соленых водах, во влажных почвах, а паразитические формы — в крови, лимфе и полостных жидкостях.Распространены простейшие очень широко. Множество их живет в море, некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиковые). Многочисленные виды радиолярий, жгутиковых и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиковые, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Их средой обитания являются тончайшие пленки воды, окружающие почвенные частицы. Интересно отметить, что даже в песках пустыни Кара-Кум живут простейшие. Они населяют влажный песок, пропитанный водой, близкой по химическому составу к морской. Здесь обитают фораминиферы, являющиеся по-видимому реликтами некогда существовавшей здесь морской фауны. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм (почти 20% - 3,5 тыс видов). Не менее 25 видов паразитирует у человека, вызывая малярию, тропическую лихорадку, амебную дезентирию, сонную болезнь, пендинскую язву и другие заболевания. У домашних животных простейшие вызывают пироплазмоз, лейшманиоз, кокцидиоз, трихомоноз, трипанозомоз и много других болезней. Практическое значение имеют также инфузории, живущие в рубце жвачных (панцирные инфузории) и способствующие перевариванию грубых кормов. Есть инфузории, паразитирующие в кишечнике человека (балянтидии), на жабрах рыб (ихтиофтирусы). Некоторые виды паразитируют в растениях.Разной степени загрязненности пресных вод органическими веществами соответствует своя фауна и флора простейших, поэтому видовой состав простейших используется как биологический индикатор для санитарно-гигиенических целей.Простейшие входят в состав цепей питания, пожирая бактерий и другие микроорганизмы, и являясь в свою очередь пищей малькам.Многие виды — космополиты. Это связано со способностью переноситься ветром на огромные расстояния в виде спор или в инцистированном состоянии. При инцистировании простейшие округляются, теряют всю лишнюю воду и покрываются плотной оболочкой — цистой, которая предохраняет их от холода и жары и от губительных химических воздействий. Во влажной среде организм освобождается от цисты.Сложные отношения складываются между фауной простейших и бактериальной почвенной фауной. Простейшие не только питаются бактериями, но и выделяют некоторые вещества, стимулирующие рост бактерий (особенно азотфиксирующих). Показано, что простейшие способствуют повышению плодородия особенно хорошо увлажняемых почв.
Ископаемые останки простейших известны с самых ранних нижнекембрийских отложений. Морские простейшие корненожки и радиолярии играли и играют роль в образовании морских осадочных пород. При изменениях рельефа земной коры, горообразующих процессах морское дно становилось сушей и морские отложения стали горообразующими породами: известняками, меловыми отложениями. Палеонтологические остатки простейших можно использовать для определения возраста разных слоев земной коры и при разведке полезных ископаемых.Очевидно, что многие группы простейших находятся в состоянии биологического прогресса и обнаруживают многочисленные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания.
Итак, подцарство Простейших насчитывает около 40 000 видов, разделенных на 5 типов:
Тип Саркомастигофора (Sarcomastigophora):
Подтип Саркодовые (Sarcodina);
Подтип Опалины (Opalinata)
Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora);
Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
Класс Споровики (Sporozoa)
Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)
Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)
Тип Микроспоридии (Microspora);
Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
Тип Инфузории (Ciliophora)
|
|
|
