Класс Земноводные (Amphibia).

Земноводные – первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водой. Это самый малочисленный класс наземных позвоночных и насчитывает около 2 500 видов. Максимальное число видов живет в тропиках, а при движении к северу и югу число видов снижается. На крайнем севере и юге их вообще нет. У большинства яйца лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Из икринки выходит водная личинка, которая впоследствии путем метаморфоза превращается во взрослое животное. У взрослых есть парные конечности с шарнирными суставами, череп с двумя затылочными мыщелками подвижно соединен с шейными позвонками. Небноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостилия), а верхний элемент подъязычной дуги (подвесок) превращается в косточку среднего уха – стремечко. Тазовый пояс прикрепляется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются 2 круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия и один желудочек. Глаза имеют подвижные веки, органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария, в его крыше есть скопление нервных клеток. Средний уровень метаболизма заметно выше уровня рыб. От водных животных земноводные сохранили проницаемость кожи для воды и газов, кожа богата слизистыми железами. Органы выделения – туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь незначительно ее превышает (пойкилотермия).

Предками земноводных были каменоугольные ихтиосеги, произошедшие от девонских кистеперых рыб. До возникновения пресмыкающихся амфибии были господствующей наземной группой позвоночных и были представлены фауной стегоцефалов. Современные отряды сформировались в Юре.

Класс Земноводные имеет следующее систематическое строение. Он разделяется на 2 подкласса Дугопозвонковые (Apsydospondylii), включающий надотряда: Лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) и Прыгающих (Salientia). В надотряд Лабиринтодонтов входят 5 вымерших отрядов, а в надотряд Прыгающих – 1 вымерший и 1 ныне здравствующий отряд Бесхвостых (Anura). Второй подкласс Тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает в себя 3 вымерших отряда, а также отряд Хвостатых (Caudata) и отряд Безногих (Apoda). Общее число видов, как уже говорилось, - около 2 500 видов.

Отряд Хвостатые включает около 280 ныне живущих видов. Распространены представители этого отряда преимущественно в северном полушарии. Сюда относятся представители 8 семейств саламандры, тритоны, амбистомы, протеи, сирены, углозубы, лягушкозубы и некоторые другие. Животные имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостом. У части видов конечности развиты слабо. Ползают и плавают, змееобразно изгибая тело и хвост. Многие перешли к водному образу жизни. У большинства хвостатых оплодотворение внутреннее, а у некоторых наружное, но своеобразное: самка углозуба откладывает икру в слизистый мешочек, на который самец кладет сперматофор. Личинка вылупляется более сформированной, чем у бесхвостых с наружными жабрами, уже на следующий день прорываются жаберные щели внутренних жабр, а на 2-3 недели появляются передние, а затем и задние конечности. Личинки хвостатых по пищеварению сходны с взрослыми животными и питается беспозвоночными. У некоторых хвостатых земноводных встречается неотения, способность личинок к половому размножению. Она хорошо известна у североамериканской тигровой амбистомы (Аmbistoma tigrinum). В мелких, хорошо прогреваемых водоемах личинка быстро завершает метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидает водоемы. В холодных, глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут до 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них появляются половые железы, и они приступают к половому размножению. Личинок часто разводят в лабораториях и называют аксолотлями.

В плане неотении интересны протеи (Proteidae), амфиумы (Amphiumidae) и сиреновые (Sirenidae). Протеи имеют угревидное тело, маленькие слабо развитые конечности, покрытые кожей маленькие глаза и наружные жабры. Они являются неотеническими личинками каких-то вымерших саламандр. Европейский протей живет в подземных водах Югославии. Очень похожи на них амфиумы, с той лишь внешней разницей, что у взрослых амфиум наружные жабры редуцируются и остается 1 пара жаберных щелей, и есть развитые легкие. Амфиумы близки к настоящим саламандрам, но всю жизнь сохраняют личиночные черты строения. Живут в озерах и болотах Северной Америки. Наконец, последняя группа, сирены, представляют собой неотенических личинок каких-то вымерших амбистом. У них есть только одна пара передних конечностей, наружные жабры, жаберные щели и легкие. Живут в болотах Северной Америки. Причиной полного исчезновения в эволюции взрослой стадии развития этих групп могла быть высокая смертность взрослых животных под постоянным воздействием каких-то факторов окружающей среды (хищники, похолодание и др.)

Отряд Безногие включает единственное семейство червяг (Caecilidae), объединяющее около 60 видов. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Внешне эти животные напоминают крупных (30-120 см) червей, имеющих даже внешнюю сегментацию, ноги редуцированы, хвоста нет, и клоака открывается на заднем конце тела, есть мелкие костные чешуи. Червяги ведут роющий подземный образ жизни, некоторые поселяются в муравейниках и термитниках и питаются их обитателями. Есть несколько видов, ведущих водный образ жизни, эти виды живородящи. Оплодотворение у всех внутреннее. У многих видов самка охраняет кладку, которой не более 5-15 яиц. Из яйца также выходит личинка, но ее превращение во взрослую амфибию сопровождается быстрым разрушением личиночных органов, заменяющихся взрослыми структурами. Неотении у безногих не обнаружено, хотя неблагоприятные погодные условия могут надолго задержать рост.

Отряд Бесхвостые объединяет около 2 100 видов, разделенных на 10 семейств, распространенных по всем континентам кроме Антарктиды. Несмотря на большое число видов их облик однотипен. Общее строение тела обеспечивает движение прыжками. Оплодотворение наружное. Форма отложенных масс икры может быть разнообразной: отдельные икринки могут быть подвешены на подводную растительность или собраны в комки, ленточки из отдельных икринок, колбаски. Личинка освобождается от оболочек и с помощью специального органа – присоски прикрепляется к подводным предметам. Сначала она питается запасами желточного мешка и имеет наружные жабры. Позже появляются внутренние жабры. Пищеварение личинок бесхвостых иное, чем у взрослых, т.к. питаются они растительной пищей и детритом, а не беспозвоночными. На челюстях у личинок есть роговые пластинки и бахромчатые губы для собирания детрита и соскребания растительного корма. При метаморфозе и то и другое исчезает.

Хвост личинок является не только органом движения, но и увеличивает поверхность кожного дыхания. В момент образования зачатков конечностей порываются хоаны, образуется гортанная щель и начинают формироваться легкие. Неотении у бесхвостых, как и у безногих не обнаружено.

Из интересных фактов, связанных с бесхвостыми амфибиями можно отметить следующие. Чесночница (Pelobates fuscus) умеет зарываться с помощью большого пяточного бугра. За 5-10 минут она полностью зарывается в мягкий грунт. Четыре вида жерлянок рода Bombina выделяют своей кожей ядовитый секрет фринолецин, вызывающий при попадании на слизистую рта сильное жжение. Сверху эти лягушки имеют темную покровительственную окраску, а нижняя оранжевая, красная или желтая с черными пятнами. При опасности жерлянка сильно прогибает спину и выворачивает лапы так, чтобы была видна яркая окраска низа. Хищники жерлянок обычно не трогают. Раздражают слизистую рта и выделения кожных желез жаб, околоушных – паратид и многочисленных мелких, рассеянных по всему телу. Жаб встречается свыше 650 видов. Самая крупная южноамериканская жаба ага диной до 25 см имеет столь сильный яд, что схватившая ее собака быстро умирает. Свыше 200 видов древесных лягушек семейства Hylidae обитает в теплых районах всех континентов. Кончики их пальцев имеют расширены в диски – присоски, которые они используют для жизни на деревьях. Веслоногие лягушки (Rhacophorus) способны к планирующим прыжкам: передние и задние конечности с плавательной перепонкой и уплощение тела во время «полета» дают возможность совершать прыжки длиной до 10-12 м. У части видов этого рода есть присоски как у квакш.

Экология.

Земноводные всегда имеют влажную среду обитания. Либо это вода, либо влажный наземный биоценоз, в том числе влажная почва. Самые важные стороны экологии связаны у земноводных с питанием, дыханием и размножением.

Питание. Все современные земноводные во взрослом состоянии животноядны. Они поедают разнообразных беспозвоночных: насекомых их личинок, многоножек, пауков, червей, ракообразных и т. п. Водные могут ловить молодь рыб, а самые крупные других земноводных, их личинок и даже водоплавающих птиц. Ведущие почвенный образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными беспозвоночными, а некоторые поселяются в термитниках и муравейниках и поедают их обитателей. При ловле добычи безногие ориентируются с помощью осязания и обоняния, хвостатые – зрения и обоняния, бесхвостые – зрения, реже обоняния. Добычи разыскивают, часто подкарауливают. Для ловли у некоторых видов есть липкий язык (хвостатые, пещерная саламандра; бесхвостые – лягушки сем. Ranidae), или добыча хватается челюстями. Шпорцевые и зеленые лягушки засовывают добычу себе в рот передними лапами. Хорошо прыгающие лягушки рода Rana и некоторые другие могут ловить летающих насекомых. Для полного переваривания добычи нужно 8-12 часов при температуре 18-20 градусов. Суточная норма потребления составляет 10-30% от массы тела.

Как мы уже говорили, личинки хвостатых по пищеварению сходны с взрослыми животными, а у бесхвостых пищеварение личинок иное, т.к. питаются они растительной пищей и детритом.

Дыхание. Характерная особенность земноводных – множественность органов дыхания. У личинок – это кожа, наружные (хвостатые) или наружные и внутренние (бесхвостые) жабры. У последних перед метаморфозом работают только внутренние жабры, а легкие начинают развиваться вместе с появлением ног. У взрослых амфибий органами дыхания служат кожа, легкие, слизистая ротоглоточной полости. Дыхательная поверхность легких у амфибий меньше, чем кожи (у млекопитающих она больше в 50-100 раз). Отношение длины капилляров кожи к длине капилляров легких у полуводного гребенчатого тритона равно 3:1, у влаголюбивых чесночниц и жерлянок – 1:1, у менее влаголюбивых лягушек рода Rana – 1:2, а у относительно сухолюбивых жаб – 1:3. Таким образом, у влаголюбивых видов преобладает кожное дыхание, а у более засухоустойчивых – легочное. Вентиляция легких идет с помощью дна ротоглоточной полости.

Водный обмен. У обитателей сухих мест более ороговевшая кожа, что уменьшает испарение. Огромную роль в водном обмене играет поведение: большинство активны ночью и в сумерки, при пасмурной погоде охотятся и в дневное время. В качестве дневных убежищ используют влажные норы грызунов, щели в почве и т.п. Виды, живущие в водоемах активны в любое время суток.

Размножение. Земноводные демонстрируют разные варианты зоботы о потомстве. Южноамериканская квакша кузнец (Hyla faber) строит для своей икры своеобразный водоем – на мелководье отгораживает себе место рвом из ила. У ринодермы Дарвина самка откладывает икринки на землю, а самец заглатывает их и, они развиваются в его голосовых мешках. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками и получают питание от отца. Закончив метаморфоз, лягушата выпрыгивают изо рта и начинают самостоятельную жизнь. Самка жабы-повитухи (Alytes, сем. Discoglossidae) откладывает икру на суше в виде слизистых шнуров, в каждом из которых по 18-50 икринок. Спаривающийся самец наматывает ее себе на бедра и носит с собой. Плотные оболочки икринок и окружающая их слизь предохраняют икру от высыхания. К моменту вылупления самец уходит в водоем, личинки разрывают оболочки и выходят в воду, а самец сбрасывает остатки шнуров и возвращается к наземному образу жизни. Другой интересный пример заботы о потомстве демонстрирует суринамская пипа (Pipa pipa), крупная лягушка до 20 см длиной. К началу размножения кожа на спине самки сильно набухает. При помощи сильно выпячивающейся клоаки самка откладывает икру себе на спину. От 40 до 100 икринок самец вдавливает брюхом самке в кожу. Икринки сидят в кожистых ячейках, покрытых сверху крышечкой загустевшей слизи. Примерно через 80 дней уже пройдя метаморфоз, маленькие пипы выходят из ячеек и начинают самостоятельный образ жизни.

Плодовитость варьирует в широких пределах и тесно связана с размерами смертности, продолжительностью жизни, степенью заботы о потомстве и другими экологическими особенностями. Наши зеленые лягушки откладывают 5-10 тыс. икринок, травяная – 800 – 4000, серая жаба – 1200-7000, тритон – от 100 до 500-600, откладывающая икру в листья филломедуза – до 200 яиц, пипа 40-100. Сумчатые квакши, у которых метаморфоз идет вне сумки, откладывают 100-200 икринок, а там, где метаморфоз проходит в сумке кладка составляет всего 4-20 яиц. Самка ринодермы Дарвина откладывает 20-30 яиц. Охраняющая кладку червяга имеет всего 5-15 яиц в кладке.

В тропических странах многие земноводные откладывают яйца не в воду, а во влажные места (мох, под камни). Это уменьшает вероятность поедания икринок хищниками. Некоторые из земноводных, например, южноамериканская филломедуза Phyllomedusа, даже размножаются в кроне леса, откладывая икру в листья на деревьях над водоемами. Представители семейства узкоротых (Brevicipitidae) ведут роющий или древесный образ жизни. Приспособление к засушливому климату привело к выпадению стадии головастика: яйца откладываются в сырую почву, где и происходит метаморфоз. Развитие идет очень быстро. Ряд видов откладывает икру в норки, скат которых направлен к водоему, или в пенистых комках икра прикрепляется к нависающим над водой листьям. У самцов африканской волосатой лягушки (Astylosternus rabustus) в период размножения на бедрах и боках тела возникают волосковидные выросты кожи, вероятно, служащие для добавочного дыхания.

Поведение и образ жизни. Поведение несложно, что соответствует организации центральной нервной системы. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны, а бесхвостые способны к быстрым, но однообразным движениям. В основе лежат безусловные и натуральные рефлексы. Натуральными рефлексами И.П. Павлов назвал условные рефлексы, возникающие на ранних стадиях индивидуального развития на биологически важные внешние стимулы, отличающиеся стойкостью и сохраняющиеся пожизненно. В этологии с ними связывают так называемый импринтинг (запечатление). Условные рефлексы в жизни земноводных играют слабую роль, поэтому вырабатываются медленно и быстро затухают.

Популяционные отношения также просты. Взрослые ведут одиночный образ жизни, что обуславливается относительным обилием и равномерностью распределения пищи. Рассредоточение идет с помощью зрительных, обонятельных и акустических сигналов. Шпорцевая лягушка (Xenopus) ведет водный образ жизни и обладает органами боковой линии Скопление у большинства идет только в периоды размножения и зимовки. К нерестовым водоемам идут, ориентируясь обонянием и химической памятью. Вблизи водоемов ориентируются на звуки, издаваемые многими видами только в период размножения. «Песня» видоспецифична. Даже в сезон размножения на скоплениях упорядоченных отношений между особями не возникает, только отношения с брачными партнерами. Нет сложных взаимоотношений и в группе совместно зимующих особей. Однако выявлен уровень понижения метаболизма у зимующих в группе животных по сравнению с одиночками, что позволяет экономно расходовать резервные вещества.

Годовые циклы. На годовые циклы оказывают влияния основные лимитирующие факторы района обитания. В умеренных широтах это температура, в тропиках и субтропиках – влажность. Эти факторы действуют и через ухудшение условий питания. В наших широтах при понижении среднесуточной температуры до 8-12°С и при ночных в 3-5°С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении температур скрываются в зимних убежищах. Наши зеленые (озерная и прудовая) и травяные лягушки зимуют в водоемах (реки, ручьи, торфяные карьеры, озера), собираясь группами в непромерзающих участках (под камнями, зарываясь в ил, в растительности). Остромордые лягушки и квакши чаще зимуют на суше, но иногда тоже в водоеме. Жабы, жерлянки, тритоны, саламандры зимуют на суше в норах грызунов, в ямах, под камнями, в пнях. В суровые бесснежные зимы смертность среди зимующих на суше земноводных очень велика, больше, чем у зимующих в воде. В период зимовки или в период засухи у животных в 2-3 раза снижается метаболизм. При температуре тела ниже –0,5-1°С земноводные погибают. Половые продукты формируются во время зимовки.

Суточная активность определяется погодными факторами. В теплое лето водные виды активны круглые сутки, наземные – в сумерки и ночью, когда влажность увеличивается. В пасмурную погоду наземные виды активны и днем, а когда ночи становятся прохладными, активность переносится на сумерки: вечерние и утренние.