Подтип Саркодовые (Sarcodina)
Корненожки можно рассматривать как наиболее просто устроенную группу простейших. К ним относятся класс Корненожек (амебы, раковинные корненожки и фораминиферы), класс Лучевиков или Радиолярий и подкласс Солнечников. Главной отличительной чертой представителей класса является движение с помощью псевдоподий и непостоянство формы тела. Питание идет путем фагоцитоза (обтекают и захватывают частички пищи) и пиноцитоза (поглощаются жидкая пища всасыванием через канальцы в форме трубочек), вода проникает осмотически. Свободноживущие при неблагоприятных условиях инцистируются. Класс Корненожки. Амебы. Амебам свойственно только бесполое размножение путем простого деления клетки, большинство пресноводны, есть морские виды, немного паразитов. К наиболее известным паразитическим формам относится дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica). В зависимости от географического положения число зараженных людей колеблется от 10 до 30 %, но заболевание встречается очень редко и приурочено к теплым странам, в средних широтах часто бывает отмечено только носительство. Интересно то, что в большинстве случаев амеба живет как обычный обитатель кишечника и не причиняет никакого вреда, поедая частички органики. В определенных условиях амеба изменяет свое поведение: внедряется в стенку кишки, проникает в соединительные ткани и начинает питаться кровяными тельцами. Изъязвление стенки кишечника приводит к кровавому поносу. Изменение поведения дизентерийной амебы — это один из примеров пути появления паразитизма, который встречается и у других простейших обитателей кишечника при движении в сторону субтропического и тропического пояса. Раковинные амебы представляют собой округлый или овальный мешочек из плотного органического вещества с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии. Они пресноводные и придонные, обитают на мелководье в стоячих прудах, богатых органикой. Могут жить на прибрежной растительности. Довольно богата фауна раковинных амеб в сфагновых болотах, на самом сфагнуме, много здесь и инфузорий. Размножение бесполое. Фораминиферы — обитатели морей, а также подпочвенных соленых вод и солоноватых колодцев Средней Азии (как мы уже говорили, реликт морской фауны). Известно более 1000 видов фораминифер. У части видов раковина состоит из псевдохитина и имеет включения, песчинки. Число этих видов не велико, но численность в северных морях огромна. У другой группы раковины с хитиноидной основой пропитаны углекислым кальцием. Эта группа более многочисленная и достигает высокого разнообразия в теплых морях. Раковинки крепче и легче инкрустированных. Известковые раковины могут достигать 5-6 см. в диаметре. Самые крупные виды живут на больших глубинах. Раковины могут быть однокамерными и многокамерными. При бесполом размножении на первой стадии раковина однокамерная. Размножаются фораминиферы в отличие от предыдущих отрядов не только бесполым, но и половым путем с чередованием поколений. Половые клетки в отличие от более высокоорганизованных организмов морфологически абсолютно одинаковы. Такая форма полового размножения считается исходной, примитивной.Большинство фораминифер входят в состав бентоса и лишь часть в планктон. Строение раковин планктонных фораминифер резко отличается от донных: они более тонкостенны и несут тончайшие радиальные иглы, благодаря которым удельная поверхность возрастает. Это увеличивает трение при погружении и способствует «парению».
Корненожки входят в состав очень многих морских отложений, начиная с кембрийских. Толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника и других осадочных пород состоят преимущественно из раковин фораминифер. Корненожки очень удобны для определения возраста геологических пластов как в палеонтологических исследованиях, так и при поисках нефти и других полезных ископаемых: каждый пласт имеет свою характерную фауну. В России, США и других странах имеются специальные лаборатории для изучения распространения корненожек в нефтеносных слоях, используется и в геологоразведочных работах.
Класс Радиолярии. Как и фораминиферы радиолярии исключительно обитатели морей, преимущественно тропических, но в отличие от них же все радиолярии планктонные формы и вся их морфология направлена на способность «парить» в толще воды: скелеты из кремнезема (SiO3) и сернокислого стронция (Sr2 SO4) очень легкий с разнообразными выростами, с помощью специальных волоконец могут быть прикреплены иглы, которые животное может подтягивать или расправлять, что дает возможность подстраиваться для поддержания тела в толще воды. Красота скелета радиолярий привлекала внимание зоологов художников. Разнообразие фауны радиолярий значительно возрастает к тропикам, но это касается только мелководных форм, а фауна глубоководных форм в разных широтах сходна. Соответственно ярко выражена вертикальная зональность. Обитатели поверхности от неблагоприятных факторов спасаются, уходя на глубину 100-200 м: от опреснения во время дождей, от похолодания зимой. Самыми богатыми у нас по фауне радиолярий являются дальневосточные моря. В Азовском, Каспийском морях радиолярий нет из-за понижения солености. Существуют некоторые осадочные горные породы, состоящие в основном из радиолярий (радиоляриты). Они распространены у нас на Урале, на Дальнем Востоке (Сихотэ-Алинь). Остров Барбадос (Малые Антильские острова) целиком состоит из трепела — породы из скелетов радиолярий. Подкласс Солнечники. Пресноводные и морские, живут в толще воды, иногда прикрепленные, минерального скелета не имеют. Интересно, что ядерный аппарат некоторых солнечников состоит из множества ядер (до 200 и более) Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora) Жгутиковые — самый удивительный класс простейших. Он очень многочисленен: 6-8 тыс. видов. Главным отличием является наличие жгутиков, органоидов движения. Их может быть 1, 2 и множество, один из жгутиков может прирастать и образовывать ундулирующую мембрану. Жгутиковые связаны почти со всеми остальными простейшими. Их связь с корненожками подтверждается следующим: у корненожек на известных стадиях жизненного цикла (гаметы) тоже есть жгутики, а у немногих жгутиковых могут временно или постоянно присутствовать псевдоподии (у ризомастигин); как и у части корненожек, у одного из отрядов жгутиковых есть тонкий известковый скелет.Существуют виды жгутиковых, у которых жгутики распределены во множестве по всему телу. Здесь мы как бы видим переход и родство жгутиковых с инфузориями. Интересны жгутиковые и тем, что в пределах этого класса как бы проходит граница между растительным и животным миром: автотрофные и гетеротрофные формы. Поэтому жгутиковые систематически делятся на растительных жгутиковых и животных жгутиковых. Примечателен этот класс и тем, что здесь мы встречаемся с переходной стадией от одноклеточных животных к многоклеточным: среди жгутиковых встречаются как одиночные, так и колониальные формы. Размножение бесполое и половое. Процесс деления при бесполом размножении может проходить и внутри цисты один или несколько раз. При этом объем тела не увеличивается — получается много мелких клеток. Колонии жгутиковых могут состоять из 4-10 тысяч клеток. Различаются монотомические и палинтомические колонии. У первых клетки делятся, вырастают до обычных размеров, колония увеличивается и на каком-то этапе перешнуровывается — делится пополам. У палинтомических колоний, к которым относится и вольвокс, все клетки колонии или только некоторые из них (последнее характерно вольвоксу и похоже на многоклеточных) делятся множественным делением без увеличения объема, благодаря чему получается несколько дочерних колоний, число которых равно числу клеток старой колонии или как у вольвокса меньше и находятся внутри. Через некоторое время старая колония разрушается, молодые становятся свободными и дорастают до нормального размера. Половой процесс имеется далеко не у всех жгутиковых, в основном у растительных. У одной части видов наблюдается изогамия (половые клетки одинаковы по размеру), у другой части (в том числе и у вольвокса) — анизогамия (есть микро — и макрогаметы). Экологическое значение жгутиковых заключается прежде всего в том, что растительные виды играют важную роль в биологическом круговороте веществ биосферы как первичные продуценты органических веществ. Многие жгутиковые служат биологическими индикаторами степени загрязнения вод. По видовому составу жгутиковых, а также других простейших и коловраток можно составить представление о степени загрязнения водоема органикой. Некоторые виды бесцветных жгутиковых (наряду с другими простейшими) поглощают и усваивают органические вещества и играют известную роль в биологической очистке сточных вод. Не следует забывать и о том, что ряд видов животных жгутиковых являются возбудителями заболеваний: сонной болезни, лейшманиозов, трихомонозов, холецистита, вызванного лямблиями. У паразитических жгутиковых мы встречаемся уже с более сложной формой паразитизма, даже с закономерной сменой хозяев (лейшманиоз).Очень интересны симбиотические жгутиковые, живущие в пищеварительном тракте других животных. Так, в задней части кишечника термитов живут жгутиковые, которые помогают термитам переваривать клетчатку, термиты без них существовать не могут. При линьке эктодермальная часть задней кишки вместе с жгутиковыми сбрасывается, и термит начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих термитов, восполняя потерю. В термитнике не имеет симбиотических жгутиковых только царицы, т.к. она питается уже хорошо переваренной отрыжкой из переднего отдела кишечника рабочих особей. Интересно и логично то, что обитатели кишечника термитов не обладают упрощенным строением как паразиты кишечника, т.к. их роль глубоко отлична от паразитизма.
Тип Апикомплексы (Apicomplexa).Класс Споровики (Sporozoa). Тип споровиков включает простейших ведущих исключительно паразитический образ жизни и обладающих достаточно сложным жизненным циклом. У них наблюдается чередование бесполого, полового процессов размножения и спорогонии. Спорогония заключается в том, что при половом размножении зигота выделяет оболочку и внутри неё в результате множественного деления формируются спорозоиты — стадия для распространения вида. Бесполое размножение характеризуется множественным делением (шизогонией). Таким образом, появившиеся у данного типа особенности жизненного цикла, направлены на заражение максимального числа хозяев и на быстрое «освоение» организма хозяина. На паразитизм направлена и эволюция морфологии (специальные приспособления для прикрепления внутри хозяина у грегарин).
Часть споровиков (грегарины) паразитирует только в беспозвоночных. Кокцидии являются внутриклеточными паразитами домашних животных и скота. К споровикам относится и печально известный малярийный плазмодий, которому также свойственны шизогония и спорогония, причем оплодотворение при половом размножении происходит в теле второго хозяина — комара. Малярийному плазмодию свойственна изогамия, т.е. различие между мужской (микрогаметой) и женской (макрогаметой) половыми клетками. Периодическое повышение температуры у больного связано с очередным этапом шизогонии. Тип Инфузории (Ciliophora) К этому обширному типу относятся простейшие, органоидами движения которых, служат реснички, присутствующие в большом количестве. Среди простейших они обладают наиболее сложным строением и достаточно высоким видовым разнообразием (около 6 тыс. видов). Реснички могут объединяться в специальные образования цирры, выполняющие более сложные движения при передвижении и захвате пищи. Небольшая часть инфузорий имеет реснички только на определенных этапах жизненного цикла. Вторым важным отличием является присутствие в теле, по меньшей мере, двух ядер — крупного вегетативного и мелкого генеративного. Размножение происходит много раз бесполым путем (продольным делением), за которым следует этап полового размножения путем коньюгации, при соединении двух инфузорий идет лишь частичный обмен ядерным материалом.Среди инфузорий есть и морские и пресноводные формы. Часть видов входит в состав бентоса. Среди бентосных инфузорий есть формы, временно или постоянно прикрепленные к субстрату сократимыми или несократимыми стебельками; часто такие виды прикрепляются к ракообразным и моллюскам. Часть инфузорий составляет планктон. У планктонных инфузорий могут быть следующие приспособления к «парению»: мелкие размеры, постоянное мерцательное движение ресничек, вакуолизированная цитоплазма, похожая на пену, форма тела в виде зонтика или парашюта. Кроме того, для жизни во взвешенном состоянии они могут прикрепляться к другим планктонным животным, например, веслоногим рачкам. И в планктоне, и в бентосе есть колониальные виды. Прикрепленные формы обычно имеют стадию «бродяжки» для расселения.Среди инфузорий описаны виды, входящие в псаммофильную фауну, насчитывающую 250-300 видов. Богатство и видовой состав псаммофильной фауны зависит от следующих условий. Во-первых, от размеров частиц песка: крупнозернистые, как и заиленные очень мелкозернистые пески, бедны видами, наиболее богата фауна средне и мелкозернистых песков. Во-вторых, от богатства песка органическими остатками, т.е. от степени сапробности: как очень бедные, так и слишком богатые органикой пески почти безжизненны, последние из-за недостатка кислорода, а порой и из-за анаэробного сероводородного брожения. В-третьих, на фауну песка положительно влияет наличие богатой флоры одноклеточных водорослей. В-четвертых, на фауну отрицательно влияет прибой — она гораздо богаче в тихих теплых бухточках. Псаммофильные инфузории живут в капиллярах почвы и часто имеют лентовидную форму, при этом одна из поверхностей тела гладкая, чтобы можно было прижаться к субстрату при возникновении токов воды и остаться на месте; для движения в капиллярах песка на одной стороне тела хорошо развит ресничный аппарат.Инфузории питаются бактериями, другими простейшими, вегетарианцев немного, ряд видов имеет узкую пищевую специализацию. Целая группа сидячих инфузорий по способу питания называется сосущей. Они неподвижные хищники, которые мгновенно улавливают добычу, если она к ним приблизится. Свободноживущие инфузории в свою очередь служат пищей беспозвоночным и малькам.Очень интересна группа инфузорий, живущих в пищеварительной системе растительноядных копытных. У жвачных животных (рогатый скот, овцы, козы, олени, лоси) эти инфузории в огромных количествах живут в передних отделах желудка (рубце), составляя до 1 кг массы содержимого. Очевидно, здесь мы имеем дело с симбиозом: инфузории помогают переваривать грубую клетчатку, как это делают жгутиковые в кишечнике термитов. Меньшую роль в этом процессе играю бактерии и некоторые жгутиковые, входящие в фауну рубца. Особенностью морфологии этих инфузорий является отсутствие сплошного ресничного покрова: группы цирр расположены на ротовом конце и часто на заднем для движения. У непарнокопытных нет сложноустроенного желудка, но и здесь пищеварению помогает фауна простейших и, прежде всего, инфузорий, насчитывающая до 100 видов, распадающаяся как бы на две фауны в пределах толстого кишечника. Они располагается в толстой и слепой кишке. В отличие от симбиотических инфузорий копытных, паразитические инфузории часто не имеют даже рта и всасывают питательные вещества осмотически. Они живут на жабрах и коже рыб, в моллюсках, иглокожих, кольчатых червях, в толстом кишечнике человека, вызывая тяжелую форму колита (Balantidium coli).Инфузории, как уже говорилось, являются наиболее сложно устроенными простейшими. Их главные ароморфозы: во-первых, развитие ресничного аппарата как пример полимеризация (увеличение числа) органоидов, во-вторых, а также развитие сложного ядерного аппарата. Ядерный дуализм инфузорий сопровождался увеличением в макронуклеусе числа хромосом (явление полиплоидии), что усилило основные синтетические процессы и привело к общему повышению интенсивности основных жизненных функций. Разнообразие приспособлений простейших к разным средам, явлется примером идиоадаптаций. Кратко об эволюции простейших: в основе стоят два класса, жгутиковые и саркодовые, произошедшие, очевидно, от какого-то общего предка. От жгутиковых произошли инфузории и споровики, а от саркодовых — книдоспоридии и микроспоридии. Таким образом, подцарство Простейших очень многочисленно, широко распространено и играет серьезную роль в биосфере, кроме того, не следует забывать, что представители этого типа дали начало всему многообразию жизни на Земле: автотрофные представители типа дали начало Царству Растений, а гетеротрофные — Царству Животных, и прежде всего примитивным двухслойным многоклеточным животным. Подцарство Многоклеточные Многоклеточные характеризуются тем, что их тело состоит из множества клеток и их производных. Но этот признак сам по себе ещё не определяет принадлежность к многоклеточным. Из большого числа клеток состоят и колонии простейших, например, рассмотренного нами вольвокса. В теле настоящих многоклеточных клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в различных направлениях и, будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность. Клетки колонии простейших (за исключением половых) более или менее одинаковы. Характерной особенностью многоклеточных является и наличие сложного индивидуального развития (онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца (или из неоплодотворенного при партеногенезе) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток (бластомеров) и дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов. У простейших онтогенез осуществляется в пределах клеточной организации. Происхождение многоклеточности: Факт происхождения многоклеточных от одноклеточных в настоящее время является общепризнанным. Но вопрос, каким образом в эволюции шло это превращение, до сих пор остается спорным. У ряда простейших наблюдается тенденция к выработке многоклеточности. Например, появляется много ядер, они могут быть даже упорядоченными и сопровождаться умножением других органелл. Как тенденцию к многоклеточности можно рассматривать и ядерный дуализм инфузорий. Таким же примером может быть и образование настоящей многоклеточности у миксоспоридий (споры). Но только что отмеченные пути вероятнее всего ведут в тупик, это тем более очевидно, что большинство из подобных примеров — паразитические формы. Правда, есть варианты теорий, основанных именно на многоядерных формах, но они не выдерживают критики. Итак, наиболее обоснованными и пользующимися широким признанием являются теории Геккеля (1874) и Мечникова (1882).Геккель построил известную гастрейную теорию происхождения многоклеточных. Он утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших похожая на вольвокса. Согласно данным эмбриологии в онтогенезе многоклеточных внутренний зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего образуется двуслойная стадия (гаструла). Геккель полагал, что таким образом в филогенезе образовывалась кишечная полость с ротовым отверстием. Такой гипотетический организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и был предком всех многоклеточных. Геккель назвал его "гастреей". Принятие этой теории подводит нас к низшим двухслойным таким как гидра. И.И.Мечников изучая онтогенез низших многоклеточных, заметил, что их энтодерма образуется не путем впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы (бластоцель), где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишечная (гастральная) полость, а ещё позже прорывается первичный рот (бластопор). Этот процесс образования энтодермы Мечников считал первичным, чем инвагинация. Мечников, как и Геккель, считал, что многоклеточные образовались из колониальных жгутиковых, но энтодерма появилась путем вползания отдельных клеток стенки колонии в её внутреннюю полость. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому этот внутренний слой Мечников назвал фагоцитобластом, а эту филогенетическую стадию фагоцителлой. В пользу этой теории говорит то, что у низших многоклеточных энтодерма образуется именно таким образом и то, что внедрение клеток в полость колонии и с физиологической точки зрения получает правдоподобное объяснение. Образование двухслойности сопровождалось специализацией их клеток: Наружный слой сохранил двигательную и чувствительную функции, а внутренний — пищеварительную и половую. При этом индивидуальность отдельных клеток оказалась подавленной. Таким образом, все животные делятся на 2 подцарства Одноклеточных и Многоклеточных. В свою очередь подцарство Многоклеточных разделено на три большие надраздела Phagocytellozoa, Parazoa и Eumetazoa (по Догелю, 1981). Первый надраздел включает 1 тип и 2 вида одного рода. Это крайне примитивные животные, до недавнего времени считавшиеся личинками кишечнополостных и похожие на гипотетического предка многоклеточных (по Мечникову) фагоцителлу.Ко второму надразделу из современных животных относится только тип Губок и характеризуется отсутствием хорошо дифференцированных тканей, отсутствием нервной системы и сильно развитой способностью разных типов клеток превращаться друг в друга. Еще одной существенной чертой является то, что эктодерма, занимающая у всех остальных животных поверхностное положение, у губок погружается внутрь тела и превращается в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов, а энтодерма оказывается на поверхности тела и дает покровный слой. Таким образом, губки являются животными вывернутыми наизнанку. Это явление зоологи называют извращением зародышевых пластов. Третий надраздел многоклеточных включает в себя всех остальных животных. Его представители характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, резко выраженной индивидуальностью отдельных особей.
Надраздел Parazoa. Тип Губки (Spongia). Двухслойные низшие представители многоклеточных, не имеющие настоящих тканей, нервной системы и четко дифференцированных органов. Клетки обладают большой самостоятельностью, могут передвигаться внутри организма и взаимно превращаться. Ведут сидячий образ жизни, в большинстве колониальные. Размеры одиночных губок до 2-3 см, колониальных до 1,5 м в высоту или до 75 см в поперечнике. Почти все обладают минеральным (CaCO3, SiO2) или органическим скелетом. Насчитывают около 5 000 видов.Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием или устьем обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость. Тело состоит из наружного, эктодермального и внутреннего, гастрального (энтодермального) слоев. Между ними выделяется мезоглея — слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. В мезоглее формируется также скелет. Только у небольшого числа видов губок тело совершенно мягкое. Скелет состоит из кремнезема, извести или органического вещества спонгина, напоминающего свойствами рог. Минеральный скелет состоит из отдельных разной формы игл, лежащих независимо друг от друга или зацепленных, а порой и спаянных друг с другом при помощи минерального или органического цемента в нежный решетчатый остов. Иглы формируются в клетках скелетообразовательницах (склеробластах), которые впоследствии отмирают. Роговой или спонгиновый скелет состоит из сети роговых волокон, расположенных также в мезоглее. Состав спонгина близок к шелку и часто содержит до 14% йода. Растущие волокна окружены сплошным футляром из склеробластов, т.е. формирование волокон идет межклеточно.Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. У большинства — это промежуточная стадия. Губки типа аскон имеют вид бокала, пронизанного насквозь прямыми канальцами, наружный слой образован эктодермой, тонкий слой мезоглеи, внутренний слой, энтодерма, выстилающая парагастральную полость, образован хоаноцитами. Хоаноциты устроены точно также, как воротничковые жгутиковые и создают ток воды, проходящий через поры и парагастральную полость. У губок, устроенных по типу сикон, мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма перемещается внутрь мезоглеи, образуя жгутиковые карманы. У губок типа лейкон энтодерма образует простую или сложную сеть камер. В мезоглее располагается значительное количество подвижных амебоцитов, им передают хоаноциты пищу для переваривания. Часть амебоцитов, археоциты, являются недифференцированными резервными клетками, дающими начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Амебоциты могут превращаться в хоаноциты и наоборот. Еще в мезоглее есть неподвижные звездчатые клетки — соединительно тканные опорные элементы. Губки обладают очень большой возможностью к регенерации. Если губку пропустить через мелкоячеистую ткань, разрозненные клетки сохраняют жизнеспособность, амебоидным движением они сползаются в кучки и формируют новые маленькие особи. При смешении фильтратов нескольких видов, собираются вместе лишь однородные клетки и формируют губку соответствующего вида. Примитивность губки проявляется и в чрезвычайной изменчивости формы тела даже в пределах вида, особенно у колониальных форм. Так, губка морской каравай на мелководье имеет подушковидную форму, а обрастая водоросли приобретает форму лопастных комков или даже ветвится. Размножение. Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. Полное отделение почки происходит сравнительно редко, т.е., как правило, образуется колония. Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием. К осени в мезоглее наблюдается образование шаровидных скоплений — геммул. Геммула или внутренняя почка представляет собой многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми есть прослойка воздуха за счет перпендикулярных к поверхности кремнеземных игл. Зимой тело бадяги умирает и распадается, геммулы падают на дно и сохраняются до весны. Весной клеточная масса геммулы выползает наружу и образует новую губку. Отмерший материал предыдущего поколения служит основой долго существующей колонии: новое поколение выползая из него у некоторых видов может сливаться друг с другом.Большая часть губок гермафродиты, но есть и раздельнополые. Половые клетки происходят из археоцитов и залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Живчики выходят через канальцы и оскулум наружу, попадают в других особей и оплодотворяют зрелые яйца последних. Развитие идет сначала в теле матери. Дробление приводит к бластуле, у которой верхняя половина состоит из многочисленных мелких жгутиковых клеток, а нижняя - из меньшего числа крупных зернистых макромеров. Затем макромеры впячиваются, но процесс вскоре останавливается и возвращается к первоначальному. Выйдя наружу, личинка прикрепляется к субстрату полюсом со жгутиковыми клетками и впячивается этой стороной. Крупные клетки образуют эктодерму, а мелкие со жгутиками - энтодерму жгутиковых камер, т.е. первичная энтодерма становится вторичной эктодермой, а первичная эктодерма — вторичной энтодермой, происходит извращение зародышевых пластов. Экология и практическое значение. Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Большая часть представляют разного рода колониальные образования. Продолжительность жизни колеблется от нескольких недель до многих лет. Как правило, недолго живут пресноводные виды — несколько месяцев, отмирая с наступлением холодов. Длительность жизни определяется и размерами: большинство мелких видов живет 1-2 года; крупные виды — долгожители, например, конская губка, достигает в диаметре 1 м к 50 годам.В настоящее время, как уже говорилось, насчитывается около 5 000 видов губок. В арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов, примерно столько же их обитает в антарктических водах. Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических водах. Теплыми водами ограничены ареалы роговых губок. Интересно, что размеры игл скелета увеличиваются от экватора к полюсам. Большие скопления губок наблюдаются на местах с каменистым грунтом, что связано с их способом питания: ил забивает поры и илистые участки губки избегают. Так, сплошные заросли губок наблюдаются у нас в дальневосточных морях, в массе они попадают в рыболовный трал и забивают сети в Баренцевом море, у восточных берегов Северной Америки. Но по обширности дна, занятого губками, первое место занимают антарктические воды: вокруг всего антарктического материка на глубине 100-500 м идет широкий пояс массовых поселений губок. Айсберги и ледники постоянно выносят с материка большое число валунов — прекрасного грунта для фауны губок. Больше всего здесь видов крупных стеклянных губок семейства Rossellidae. Большинство обитают на глубине не более 500 м, на глубине свыше 1000-1500 м губки встречаются редко. Известковые губки, как правило, мелководные, стеклянные — глубоководные, а обыкновенные имеют более широкий диапазон вертикального распределения. Лишь немногие живут на илистых грунтах и имеют 1 или несколько гигантских спикул, которые втыкаются в ил и приподнимают губку над её поверхностью. Это касается и глубоководных видов (находили до 6 000 м на дне океанической впадины) и относительно мелководных. Еще одно приспособление для обитания на илистом грунте — вынос пор на длинных выростах тела над илом. Это приспособление наблюдается у подушковидных форм. Для этой же цели губка криптоспонгия поселяется на трубке многощетинкового червя, которая высоко торчит над илистым дном. Лимитирующими факторами распространения многих видов губок являются не только температура и тип грунта, но и соленость. Так, в несколько опресненном Белом море обитает 50 видов губок, а в связанном с ним Баренцевом уже 150.Исключительное значение для губок имеет движение воды, приносящее пищу. Поэтому многие виды приспособились к жизни в приливно-отливной зоне. Здесь они имеют вид наростов, подушечек, корочек. Губки приливно-отливной зоны хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе: устья и поры таких губок закрываются на период отлива. У глубоководных губок скелет кремневый и прочный, тонкий и хрупкий, а у мелководных — массивный или эластичный. Мелководные виды, как правило, ярко окрашены.Животных, питающихся губками, сравнительно немного, а вот паразитирующих на них видов достаточно: голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные, у пресноводных — личинки насекомых. Часть из живущих в губках видов — являются примерами комменсализма (квартирантства). Но есть и примеры симбиоза. Таким является обрастание губкой раковины, в которой поселился рак-отшельник. Растет рак, нарастает и губка, и раку не нужно менять раковину, а губка получает возможность передвигаться. Существует около 500 случаев более или менее тесных связей, которые могут быть рассмотрены как симбиоз, комменсализм, паразитизм и смешанные явления. Обитающие в губках рачки откладывают меньше, но более крупных яиц, богатство яиц питательными веществами сокращает личиночный период. В корзинках Венеры часто поселяется пара рачков, самец и самка. Они забираются туда на личиночной стадии и позже выйти не могут. В Японии издавна существует обычай дарить такие экземпляры губок на свадебных церемониях в знак вечной любви и верности. Из игл губок некоторые виды животных строят себе защитные домики, например, некоторые голотурии, покрывают ими тело как ворсом. Известен и симбиоз губок с зоохлореллой, обитающей в протоплазме клеток губок: для губки — кислород, а для водоросли — углекислый газ. При избытке водорослей, губка их переваривает.Губки — мощные биофильтраторы. Скорость вытекания воды из устьиц может быть 7-8,5 см в секунду. Известковая губка 7см высотой процеживает за сутки 22,5 л воды, а большая колония кремнероговой губки, имеющая около 20 устьевых трубочек — 1575 л. Особенно важное значение имеют губки в самоочищение пресных водоемов от гниющей органики, бактерий и планктонных организмов. Это заметно в реках, протекающих через крупные города.Губки часто живут на подвижных организмах (моллюсках, ракообразных), Есть экологическая группа сверлящих губок. Они селятся в раковинах моллюсков, колониях кораллов, на известковых породах, только оскулум выступает наружу. Сверлящие губки являются опасными вредителями устричных банок вызывая так называемую пряничную болезнь устриц. Способы борьбы с ней: погружение в пресную воду, создание вокруг поселения устриц вала из мертвых раковин, подбор для устриц не известкового субстрата (кирпича, черепицы и т.п.). Часто сверлящие губки поселяются на коралловых рифах, но всегда на мертвых кораллах. У нас они есть в Черном, Баренцевом морям и на Дальнем Востоке.Большинство губок обладает неприятным запахом, имеет антибиотические свойства, есть ядовитые виды. Сушеную пресноводную губку бадягу используют в медицине для лечения ревматизма, при ушибах и в ряде других случаев. В некоторых южных странах существует промысел туалетных губок с роговым скелетом. Их ловят в Средиземном, Красном, Карибском морях, в Мексиканском заливе, Индийском океане, у берегов Австралии. У берегов Японии существует промысел стеклянных губок для сувениров и украшений. Первые остатки губок найдены в кембрийских отложениях, периодом наибольшего расцвета считают Юру и Мел. Тогда же появились первые пресноводные виды. Некоторые роды того времени дожили до сих пор. Систематика типа. Тип Губки делят на три класса: Известковые губки (Сalcarea), Стеклянные (Hyalospongia) и Обыкновенные (Demospongia). Известковые: морские, мелководные, небольшие, построены по всем 3 типам (аскон, сикон и лейкон), скелет известковый. Стеклянные: морские, глубоководные, высотой в среднем до 50 см, но есть виды и до 1 м со спикулой длиной до 3 м, скелет кремневый. Обыкновенные губки: большинство современных видов, скелет кремневый, спонгиновый или в сочетании. Сюда входят и пресноводные губки, в том числе бадяги и эндемичные байкальские губки.
Надраздел Настоящие многоклеточные (Eumetazoa).Раздел Лучистые (Radiata).Тип Кишечнополостные (Coelenterata). Кишечнополостные — самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животные. В эмбриогенезе у них формируется только 2 зародышевых листка: эктодерма и энтодерма. По строению наиболее примитивные кишечнополостные могут быть сведены к гаструле. Так устроены полипы, а свободноплавающие кишечнополостные, медузы, обычно испытывают сильное уплощение тела по направлению главной оси. Медузы и полипы — морфологическое деление, поскольку у одного и того же вида может быть стадия и медузы и полипа. Медузы одиночные, а полипы, как правило, колониальные. Название типа связано с тем, что животные имеют всего одну полость, называемую кишечной или гастральной. Характерная черта Coelenterata — наличие стрекательных клеток. Тело построено по типу радиально-осевой симметрии. От числа повторяющихся органов зависит порядок симметрии. Бывают четырех-, шести- и восьми лучевые формы. Радиальная симметрия встречаются у нескольких групп животных
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|