Класс Головоногие (Cephalopoda)

Класс содержит около 700 видов, живущих в морях и наиболее сложноорганизованных. Здесь встречаются наиболее крупные (до 18 м длиной) виды. Головоногие, как правило, свободноплавающие, реже ползающие подвижные хищники, обитающие в основном в теплых морях, есть обитатели дна. Билатерально симметричные, тело состоит из головы и туловища, нога превращена в щупальца и окружает ротовое отверстие. Высшие головоногиеимеют 10 (кальмары, каракатицы) или 8 (осьминоги, аргонавты) щупальцев. У восьминогих отсутствует одна пара более длинных ловчих щупальцев. У низших головоногих моллюсков количество щупальцев неопределенное (наутилус). Другая часть ноги превращается в брюшную воронку, которая используется для реактивного движения.

У примитивных форм наружная раковина многокамерная. У высших форм раковина внутренняя, редуцированная и похожа по строению на раковину белемнита. Раковина наутилуса наполнена газом и жидкостью, удельный вес которой ниже удельного веса морской воды. Жидкость выделяется специальным органом, сифоном, аналогов которому нет у других моллюсков. Газ — побочный продукт метаболизма. Благодаря газу и этой жидкости наутилус может держаться в толще воды. Интересна раковина аргонавтов: она есть только у самок, спирально закручена, без камер и очень тонкая. Эта раковина вторична, выделяется эпителием особых лопастей щупальцев и служит для вынашивания яиц.

Туловище со всех сторон одето мантией. На брюшной стороне у высших головоногих мантия крепится пристегивающимися запонками, которые с помощью мышц могут закрыть брюшную щель, ведущую в мантийную полость. Воронка лежит между запонками, узким концом наружу. Здесь происходит и дыхание и движение. У примитивного наутилуса воронка имеет вид желоба и похожа на ногу брюхоногих. Эмбриональное развитие также подтверждает преобразование ноги в щупальца и воронку.

Нервная система и органы чувств достигают большого совершенства: образуется окологлоточная нервная масса. Интересно то, что педальный ганглий иннервирует воронку и щупальца. Это служит еще одним доказательством эволюционных корней данных органов. Из органов чувств следует упомянуть органы обоняния, осфрадии, расположенные у основания жабр, или обонятельные ямки под глазами; пару статоцистов и очень сложные обладающие аккомодацией глаза. Аккомодация осуществляется не за счет изменения кривизны хрусталика, а за счет его приближения или удаления специальными мышцами. У каракатицы 105 000 светочувствительных клеток на 1кв. мм сетчатки, а у кальмара — 165 000. Термоскопические глаза кальмаров на глубине необходимы для того, чтобы обнаружить кашалота — главного врага. У многих, особенно глубоководных головоногих, в коже есть органы свечения. Для защиты нервной системы существует внутренний хрящевой скелет: головная капсула с выростами, окружающими глаза и статоцисты. Кроме того, хрящи есть в запонках, основании щупальцев и внутри плавников.

Осьминоги — наиболее одаренные из всех беспозвоночных и даже некоторых позвоночный животных, например, рыб. Они обладают условно рефлекторной деятельностью, способны к обучению. Интересно то, что осьминоги могут спать.

Пищеварительная система имеет рот, мощную глотку, клювовидные челюсти, терку на языке, 1-2 пары слюнных желез (вторая ядовитая), желудок, тонкий кишечник с двухлопастной печенью и поджелудочной железой. В заднюю кишку перед самой порошицей впадает чернильная железа, несколько капель которой, может замутить большое количество воды. Все головоногие хищники.

Дыхание осуществляется двумя (п/класс двухжаберные) или четырьмя (п/класс четырехжаберные) жабрами, расположенными в мантийной полости.

Кровеносная система включает сердце из одного желудочка с двумя (п/класс двухжаберные) или четырьмя (п/класс четырехжаберные) предсердиями, от желудочка идут две аорты, головная и внутренностная. Система почти замкнута, кровь с гемоцианом (медь) и синеет на воздухе.

Выделительная система состоит из двух (п/класс двухжаберные) или четырех (п/класс четырехжаберные) почек — целомодуктов, соединенных с перикардием.

Головоногие раздельнополы и иногда имеют половой диморфизм. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из специальных щупальцев, называемое гектокотилем. Самец удерживает рукой самку, а гектокатилем переносит сперматофор в мантийную полость самки. У мелких пелагических форм гектокотиль отрывается от самца и самостоятельно плывет в поисках самки. Щупальце самца аргонавта, несущее сперматофоры, первые натуралисты считали паразитом очевидно из-за наличия присосок. У некоторых видов есть живорождение. Развитие прямое, яйца богаты желтком, дробление частичное.

Экология

Головоногие моллюски встречаются в океане от абиссальных глубин до поверхности, от тропиков до полярных морей. Большинство — типичные представители нектона, но есть и планктонные виды, в планктон входят и личинки почти всех головоногих. Аргонавты — представители макропланктона. Среди головоногих есть и целая группа придонных, прибрежных форм. Прибрежные виды лучше переносят опреснение (до 33 о/оо). К придонным видам, прежде всего, относятся каракатицы. Каракатицы — малоподвижные животные. Они лежат на дне, зарывшись в ил или песок и карауля добычу. Многим придонным глубоководным формам характерна биолюминесценция, причем, КПД светящегося органа очень высокий. Он составляет 80-93%. Для сравнения: в электролампе КПД составляет 4%, а в неоновой лампе до 10%).

Как уже говорилось, головоногие все без исключения хищники, причем, могут напасть на добычу крупнее себя. Каракатица может разбить клювом панцирь краба, раковину двустворчатого моллюска. Клюв головоногих моллюсков очень сильный: пронзенный острогой кальмар грызет ее с такой яростью, что только щепки летят. Сами представители класса служат добычей рыб, китов, дельфинов, тюленей, альбатросов, пингвинов и других животных.

Как и многим другим группам животных, головоногим свойственен каннибализм, но в аквариуме у осьминогов наблюдали случаи самопожирания: животное отрывало и съедало свои щупальца. Кончилась эта трапеза спустя некоторое время смертью.

Как ящерицам, головоногим свойственно самокалечение. Отброшенное щупальце еще долго двигается и даже может ползти по направлению к пище. Другой способ защиты — чернильная жидкость. Кальмар не только выбрасывает свою чернильную копию, но при этом резко светлее и быстро уплывает. Надо сказать, что если бы в животном мире проводили конкурс на скорость и резкость изменения окраски, то первый приз «хамелеонов» получила бы каракатица. Еще один способ защиты у молодых осьминожков, которые используют для этого оборванные щупальца медуз. Яд, выделяемый слюнными железами, опасен для человека. Реакция на него организма похожа на реакцию после змеиного укуса.

Каракатицы, кальмары и осьминоги являются промысловыми видами. Во всем мире ежегодно вылавливают около миллиона тон головоногих моллюсков. Секрет чернильной железы каракатицы и кальмара используется для изготовления акварельной краски сепии и китайской туши. Жир каракатицы имеет свойства антибиотика. Так называемая кость каракатицы, остатки раковины, популярна у косметологов, ювелиров и медиков.

Филогения типа.

Самые первые палеонтологические остатки датируются Кембрием. Наиболее примитивные головоногие, наутилоидеи, являются родственниками современного наутилуса. В Кембрии жили уже весьма разнообразные представители данного типа. Очевидно, что обособление типа произошло гораздо раньше, в Протерозое, но ископаемых остатков того времени не сохранилось ни по одной группе животных. Таким образом, все эволюционные построения были сделаны на основе знаний по сравнительной анатомии и морфологии животных, а также на базе изучения их онтогенеза. Согласно анализу этих данных, моллюски произошли от малощетинковых (олигомерных) кольчатых червей, тело которых состояло из ларвальных сегментов. Самыми примитивными считаются моноплакофоры. Они, вероятно, очень рано отделились от основного ствола. Моноплакофоры очень близки к общему предку моллюсков, но предок, очевидно, был более подвижным и не имел раковины. От него одна ветвь пошла к боконервным, а другая - к раковинным. Среди боконервных примитивнее считаются хитоны. От моноплакофор пошел единый ствол к брюхоногим и двухстворчатым, соединяя их черты, и далее распался на три, включая лопатоногих. Другая ветвь моноплакофор дала начало головоногим, из которых четырехжаберные обладают более примитивными чертами. Те “чертовы пальцы”, которые мы находим в мезозойских отложениях, являются задней частью раковины, рострумом, белемнитов. Аммониты и белемниты, как наутилоидеи, относятся к п/классу четырехжаберных. Вымерших видов было очень много — около 11 000.