Класс Ракообразные (Crustacea)

Общее число видов около 20 000. Главным образом морские и пресноводные формы, живущие и в подземных водах. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы, некоторые ведут сидячий образ жизни, есть паразитические формы, в разных группах совершался переход к наземному образу жизни.

Главные отличительные черты: присутствие двух пар усиков (антеннул и антенн), ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение, дыхание с помощью жабр — особых выростов ножек, эпиподит.

Тело имеет три отдела: голову, грудь и брюшко. Последние 2 у самых примитивных форм слабо отличимы. Число сегментов тела изменяется от 5 до 50, выражена тенденция к уменьшению их числа.

У головного отдела постоянный сегментный состав: акрон с антеннулами и 4 сегмента, первый с антеннами, 3 остальных с видоизмененными ножками для хватания и перетирания. Антеннулы — это орган осязания и обоняния. Антенны, как правило — органы чувств, но у водных блох, например, они служат для плавания. Далее идут жвалы или мандибулы, затем 2 пары нижних челюстей или максилл.

В грудном и брюшном отделе у высших раков число сегментов постоянно: 8 и 6 соответственно. Брюшко оканчивается анальной лопастью с анальным отверстием, у примитивных форм на ней есть парные придатки в виде вилочки. На грудном и брюшном отделах есть настоящие двуветвистые конечности, которые несут выросты — жабры. Грудные конечности очень разнообразны (для плавания, ползания, удерживания добычи). Брюшные есть только у высших раков и обычно двуветвисты. У десятиногих раков последняя пара превратилась в плавательные пластинки. У паразитических форм конечности сильно редуцируются.

Тело покрыто кутикулой, в периферии которой откладывается известь, далее идет гиподерма и базальная мембрана, нет наружного влагонепроницаемого слоя как у насекомых и пауков. Мускулатура поперечнополосатая, собрана в мышечные пучки, концы которых, как правило, прикреплены в разных сегментах.

Пищеварительная система в передней кишке может иметь ряд приспособлений для растирания пищи (утолщения кутикулы, известковые пластинки), средний отдел обладает парой железистых мешков, которые выделяют пищеварительные ферменты и переваривают жидкую пищу. Задняя кишка образует прямую трубку. У некоторых паразитических раков, кишечник полностью атрофирован. Пища раков — мелкие животные и разлагающиеся животные или растительные остатки.

Дыхательная система обычно находится в тесной связи с конечностями. У многих мелких ракообразных дыхание идет всей поверхностью тела. У других служат кожные жабры — ветвистые отростки конечностей, они заполнены гемолимфой и через тонкие покровы происходит газообмен. Чаще они расположены только на грудных конечностях. Может быть и жаберная полость, расположенная под боковыми краями головного щита. Ток воды в ней идет как вперед, так и назад. Току воды способствует движение особых отростков максилл (200 взмахов в минуту). У части наземных ракообразных (мокриц) на пластинчатых брюшных ногах имеются ветвистые впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Эти органы сильно напоминают трахеи.

Кровеносная система, как и у всех членистоногих, незамкнутая. Она состоит из сердца, идущих от него и ветвящихся сосудов, которые вливаются в участки полости тела, синусы, и далее по сосудам вновь возвращаются в сердце. Кровеносная система зависит от развития органов дыхания. Там, где дыхательной системы нет (дыхание всей поверхностью тела) от нее остается только сердце или она исчезает целиком. Если жабры находятся в грудном отделе тела, там же находится и сердце, если — в брюшном, то и сердце в брюшном. Сердце у разных групп может иметь форму трубки и может быть бочонковидным. Гемолимфа бесцветная или красная от присутствия гемоглобина, но может быть и синей из-за дыхательного пигмента гемоцианина.

Нервная система в очень примитивном виде напоминает нервную систему кольчатых червей: парный головной мозг, окологлоточные коннективы и парные брюшные нервные стволы с ганглиями в каждом сегменте. Изменение идет в двух направлениях. Во-первых, как и у кольчатых червей, идет сближение и слияние парного мозга и стволов брюшной нервной цепочки. Во-вторых, идет продольная концентрация нервной цепочки. Тесное слияние сегментов приводит и к слиянию нервных узлов. Очень далеко этот процесс заходит у крабов — у них имеются лишь две нервные массы, головной мозг и общая масса в груди, образованная от слияния всей брюшной нервной цепочки. Головной мозг у ракообразных состоит из 3 частей: протоцеребрума (иннервирует глаза), дейтоцеребрума (иннервирует антеннулы) и тритоцеребрума (иннервирует антенны). Есть симпатрическая нервная система, иннервирующая кишечник, и специальные нервные клетки, выделяющие нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность многих органов и на обмен веществ.

Органы чувств развиты хорошо. Осязание — на антеннулах, антеннах и других конечностях, органы химического чувства — на антеннулах, орган равновесия встречается редко и расположены на антеннулах. Глаза встречаются в двух формах: более простые, науплиальные (как у личинки науплиуса из 2-4 бокальчиков) и сложные фасетированные (у речного рака более, чем из 3000 мелких глазков). Сложные глаза часто сидят на подвижных стебельках. Сложные и простые глаза во взрослом состоянии встречаются в разных сочетаниях. У некоторых креветок и крабов известна способность изменять окраску тела путем концентрации или рассеивания пигмента под покровами. Эта способность основана на зрительном восприятии цвета субстрата и идет посредством нервной системы, нейросекреторных клеток и выделяемого ими гормона.

Выделительная система не метамерна, есть 2 пары выделительных железистых органов - видоизмененных целомолуктов. Одна пара открывается у основания антенн, другая - у основания второй пары нижних челюстей.

Половая система. Большинство видов раздельнополо, часто существует половой диморфизм. У низших форм самцы могут быть карликами. В наиболее простом случае половые железы парные. У самцов есть копулятивные органы, образованные из конечностей, могут быть конечности для удержания самки, сперматозоиды могут склеиваться в специальных семенных пузырьках в сперматофоры, которые вводятся в половые отверстия самки или подвешиваются к ним.

Большинство раков обнаруживают заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными к половым отверстиям, либо к конечностям брюшка.

Интересен тот факт, что у некоторых раков самые длинные во всем животном мире сперматозоиды (до 6 мм длиной, ракушковые раки). У некоторых видов сперматозоиды имеют очень причудливую форму.

Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком. Там, где желтка мало, дробление идет как у кольчатых червей, т.е. бывает полным, неравномерным и детерминированным. У большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления, оно становится частичным и поверхностным. Ядро делится несколько раз без образования клеток. Эти ядра уходят на периферию яйца и там образуют клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, ее поверхность одета слоем клеток, т.е. дробление поверхностное и образуется бластула. Часть клеток на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. На брюшной стороне, таким образом, образуется зародышевая полоска. Поверхностный слой — эктодерма, далее мезодерма и затем энтодерма, прилегающая к желтку.

У большинства ракообразных развитие сопровождается метаморфозом, проходя стадии планктонных личинок науплиуса и метанауплиуса. У высших раков, в случае примитивного развития, есть еще стадия зоеа с фасеточными глазами и большинством сформированных конечностей. Но у более продвинутых форм (десятиногие: креветки, раки и крабы) развитие прямое: из яйца выходит сразу зоеа или даже маленькое подобие взрослой особи, которое в результате линек превращается во взрослое животное.

Экология

Ракообразные составляют основу (до 90 % массы) планктона морских и пресноводных экосистем. Значительна роль ракообразных и в бентосе. Здесь следует отметить разнообразных прикрепленных форм: морских желудей, морских уточек. Роль ракообразных в водных экосистемах огромна. Они являются пищей рыб и других водных животных (беззубые киты). Причем, у части видов рыб от обилия ракообразных зависит в основном питание молоди, а некоторые виды (сельдь) питаются ракообразными планктона в течение всей жизни.

Кроме того, ракообразные в пищевой сети часто выступают дейтритофагами. Некоторым ракообразным (дафнии) характерен цикломорфоз, уже описанный нами у коловраток и партеногенез.

Оригинальный отряд морских раков, ведущих прикрепленный образ жизни, — усоногие. Усоногие рачки начинают свое развитие в виде свободноплавающей личинки. Затем у нее появляется двустворчатая раковина и через некоторое время она оседает, прикрепляясь к нему при помощи особых цементных желез, расположенных на антеннулах. Весь передний отдел тела превращается в орган прикрепления: мясистый стебелек (морские уточки) или плоскую широкую подошву (морские желуди). Антенны и сложные глаза атрофируются, грудные ноги вытягиваются в длинные двуветвистые «усики», подгоняющие ко рту пищу. Брюшко недоразвито. Тело одето мантией, выделяющей пластинки сложной раковины из углекислой извести. Большинство усоногих гермафродиты, что, очевидно, связано с неподвижным образом жизни. Но у некоторых есть в мантийной области карликовые самцы (Alcippe) или «дополнительные» карликовые самцы у гермафродитной особи (Ibla, Scalpellum). Не вызывает сомнения, что гермафродитизм большинства представителей отряд вторичен. Многие усоногие становятся квартирантами других видов животных, как промежуточный этап к паразитизму, а другие — уже и эктопаразитами.

Еще один интересная группа — подкласс ракушковых раков (Ostracoda). Это очень мелкие морские и пресноводные раки, карапакс которых превратился в двустворчатую раковину, а туловище утратило всякие следы сегментации. Они ведут планктонный или ползающий и роющий образ жизни, есть и наземный вид, живущий в подстилке тропического леса.

Именно среди ракообразных есть чемпионы по выживанию в условиях осолоненных водоемов степной и полупустынной зон: лиманов, соленых озер. Речь идет о жаброногом рачке Artemia salina. Интересно то, что артемия сохраняет постоянный солевой состав крови такой же, как у других жаброногов в пресной воде. Это говорит о пресноводном прошлом рачка, и о ее вторичном приспособлении к повышенной солености. С другой стороны подобной регуляции солевого обмена мы не знаем ни у одного беспозвоночного животного. Фауна и флора некоторых соленых озерах полностью сведена к артемии и зеленой водоросли дуналиелле, численность которых соответственно очень высока. Рачки питаются водорослью, а она в свою очередь усваивает какие-то продукты жизнедеятельности рачка. Таким образом, устанавливается очень простая пищевая цепь. Замечательной особенностью артемии является и наличие у нее полиплоидных рас: 2-х, 3-х, 4-х, 5-ти и 8-ми плоидных. Явление полиплоидии часто встречается у растений. У животных оно — редкость. Среди ди- и тетраплоидных популяций есть и самцы и самки, а у остальных размножение идет партеногенетически. В отличие от растений полиплоидные особи не отличаются размерами от обычных. Артемия — прекрасный корм для промысловых рыб и ее разводят в промышленных масштабах.