Тема: “Подтип Позвоночные или черепные (Vertebrata)”.

Более высоко организованные хордовые животные. Отличаются активным питанием: пища разыскивается, нередко преследуется, а после поимки часто измельчается, что облегчает пищеварение. Переход к активному питанию сопровождается усилением подвижности и перестройкой двигательной системы, при сохранении принципиальной схемы. Хорда защищается позвоночником, появляется череп (защита головного мозга), вооруженный челюстями (органом захвата и размельчения пищи), возникают парные конечности и их пояса. Уровень метаболизма у позвоночных значительно повышается за счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания, кровообращения и выделения. Существенно усложняются строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гормональной регуляции. На этой основе усложняется поведение и популяционная организация. Растущую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и др.), упорядочивающие использование среды, увеличивающие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Все это объясняет тенденцию к падению индивидуальной плодовитости в ряду позвоночных. Рост уровня жизнедеятельности, совершенствование размножения и заботы о потомстве сопровождалось расселением позвоночных по всей поверхности Земли. Подтип позвоночных разделяют на два раздела: бесчелюстные (Agnatha), которые включают два вымерших класса и современный класс круглоротых, и челюстноротые (Gnathostomata), которые объединяют два надкласса: рыб (Pisces), включающих два вымерших и два современных класса, и четвероногих (Tetrapoda) с классами земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Челюсноротых обычно подразделяют на две группы, не имеющие таксономического значения: первичноводных (Anamnia) и первичноназемных (Amniota). К первым относятся рыбы и земноводные, а ко вторым пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, среди которых есть вторичноводные виды. Наконец, различия в устойчивости метаболизма и степени стабильности внутреннего климата отличают пойкилотермных (холоднокровных или экзотермных) позвоночных: круглоротых, рыб, земноводных и пресмыкающихся; и гомойотермных (теплокровных или эндотермных) позвоночных: птиц и млекопитающих. В современной фауне насчитывается около 42 000 видов позвоночных.

Cравнительный анализ основных черт организации позвоночных.

Форма тела. Водные позвоночные имеют рыбообразное веретеновидное удлиненное тело, подразделяемое на голову, туловище и хвост. Развиваются парные (нет у круглоротых) и непарные плавники. Форма тела наземных более разнообразная. У них появляется шейный отдел, увеличивается подвижность головы, у многих уменьшается хвостовой отдел. Непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в рычажные конечности наземного типа, у китообразных и ихтиозавров преобразующиеся в плавники.

Кожные покровы. Кожа двуслойна. На поверхности лежит многоядерный эпидермис. Он состоит из нескольких слоев клеток, нижний (мальпигиев слой) активно размножается и восстанавливает разрушающиеся поверхностные слои. В эпидермисе образуются железистые клетки, а у наземных многоклеточные железы, погружающиеся в нижний слой кожи. В эпидермисе образуются и эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи рептилий, перья птиц и волосы млекопитающих. Эпителий эктодермального происхождения. Под эпителием лежит второй слой кожи, кориум, мезодермального происхождения. Обычно он толще эпидермиса и пронизан кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В этом слое возникают костные чешуи и покровные кости.Кожа несет защитную (механическая защита и защита от бактерий) и терморегуляционную, участвует в водном и солевом обмене и в дыхании.

Скелет. Скелет представлен осевым скелетом, черепом и скелетом конечностей и их поясов. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет построен разными типами хряща, иногда пропитанного солями кальция и принимает вид кости. У остальных позвоночных скелет в основном костный с некоторым участием хряща.В эволюционном ряду позвоночных кость сначала появляется в покровах (костные шипы и щитки у бесчелюстных, костная чешуя у рыб). Она служит защитой от механических повреждений и от врагов. У пресноводных форм костный покров уменьшает обводнение организма. Предполагают, что в эволюции исходной тканью скелета был "слизистый хрящ", мало прочный и слабо упругий (встречается у личинок круглоротых). Позднее появляются упругие, эластичные и прочные гиалиновые и волокнистые хрящи. Позже возникает настоящая кость разного строения и прочности: от грубо волокнистой у рыб до тонковолокнистой пластинчатой кости у рептилий, птиц и млекопитающих.Таким образом, в ходе эволюции внутреннего скелета позвоночных усложнялось и совершенствовалось не только анатомическое строение, но и гистологическая структура материала. В онтогенезе позвоночных скелет возникает в соединительной ткани в виде хрящевых образований, замещающихся позже на кость. Покровные кости образуются в соединительнотканном слое сразу, без стадии хряща.

В эволюционном ряду позвоночных хорда замещается позвоночным столбом из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется, но образуются еще палочковидные хрящи, зачатки верхних дуг позвонков. У большинства рыб хорда сжата и деформирована позвонками, но все

же сохраняется хотя опорой не служит. В остальных классах позвоночных хорда развивается лишь у зародыша. Замещение хорды сегментарным позвоночником увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости. Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал для спинного мозга. Зачатки парных и непарных конечностей наметились еще у бесчерепных. У водных позвоночных на их основе развились парные и непарные плавники. У наземных позвоночных парные плавники превратились в членистые конечности лап, ног, ласт или крыльев. Скелет конечностей крепится к позвоночнику с помощью поясов конечностей. Череп состоит из мозгового отдела, защищающего головной мозг, и висцерального отдела, развивающегося независимо от головного в виде висцеральных (жаберных) дуг. У бесчелюстных жаберные дуги выполняют свою первичную роль поддержания жаберных перегородок. Третья висцеральная дуга у низших рыб выполняет функцию челюстей. У высших рыб они участвуют в удержании добычи, но функцию захвата добычи несут вторичные челюсти, произошедшие из покровных костей. С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет изменяется. Редуцируется и скелет жаберной крышки.

Мускулатура. Мускулатура имеет явно выраженное метамерное строение лишь у водных позвоночных. Метамерия нарушается у них лишь в области парных конечностей и черепа. У наземных позвоночных метамерия проявляется лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. С переходом к наземному образу жизни участки отдельных миомеров сливаются друг с другом, образуя лентовидные и другой формы мышцы, лежащие в нескольких сегментах. Все эти изменения в скелете и мускулатуре обеспечивают значительное возрастание подвижности и маневренности позвоночных животных.

Центральная нервная система. Одновременно с совершенствованием органов движения развивается центральная нервная система. Закладывающаяся на спине зародыша нервная пластинка погружается под кожу и сворачивается в трубку. Далее нервная трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. Три мозговых пузыря: передний, передний и задний. Из переднего пузыря образуется передний мозг с полушариями и промежуточный, из среднего - средний мозг, из заднего пузыря - задний мозг или мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной мозг. Тела и короткие отростки нервных клеток образуют серое вещество, а длинные отростки - белое. У длинных отростков есть изолирующая оболочка как у электропроводов: в организме позвоночных, где одновременно передается огромное количество разнообразной информации, это необходимо.

В эволюции подтипа происходит рост размеров и усложнение всех отделов головного мозга, увеличение поверхности полушарий переднего мозга и мозжечка. По бокам позвоночного столба образуется цепочка ганглиев вегетативной симпатрической и парасимпатрической нервной системы. Она иннервирует внутренние органы и не починяется волевому контролю. Взаимодействие центральной и вегетативной нервной систем создает возможность известной взаимозаменяемости нервных центров. Совершенствуется и гормональная система, представленная различными железами внутренней секреции и находящаяся под контролем центральной нервной системы. Развитие нейрогуморального аппарата в ряду позвоночных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза. Нейрогуморальный аппарат участвует и в регуляции внутривидовых взаимоотношений и межвидовых связей в сообществе.

Органы чувств Сложно устроенные глаза, развивающиеся как выпячивания промежуточного мозга. Органы слуха связаны с органами равновесия и закладывается как парные утолщения эктодермы. У водных позвоночных есть сейсмосенсорные органы боковой линии. Орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое затем погружается в кожу. Органами вкуса служат вкусовые почки, представляющие скопление чувствующих и опорных клеток. Восприятия тактильных, химических, электрических, температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверхности кожи. Существуют еще интеррецепторы, собирающие информацию о состоянии внутренней среды и органов тела (химизме, температуре, осмотическом состоянии и т.д.). Проанализированная в головном мозге, эта информация позволяет регулировать физиологические параметры и поведение животного.

Пищеварительная система. Первое серьезное эволюционное приобретение пищеварительной системы - вооруженные зубами челюсти. Далее дифференцируется жевательная мускулатура. Преобразование зубов и челюстного аппарата сопровождалось расширением спектра питания. Прослеживается удлинение и дифференцировка пищеварительного тракта. Появляется язык, начиная с амфибий – слюна. Размеры, форма и строение желудка сильно варьируют, отражая пищевую специализацию. В желудок выходят трубчатые пищеварительные железы. Кишечник дифференцирован на 3-4 отдела, в переднюю его часть, двенадцатиперстную кишку, выходят протоки печении поджелудочной железы. В кишечнике происходит дальнейшее пищеварение и всасывание, в задней кишке происходит всасывание воды. Она открывается либо самостоятельным отверстием либо в клоаку. Печень и поджелудочная железа хорошо развита у всех позвоночных. Печень отшнуровывается от кишечника, кроме пищеварительной функции она играет роль как кровеочестительный орган и место синтеза гликогена и некоторых витаминов. Поджелудочная железа развивается из нескольких выпячиваний кишки, она выделяет несколько пищеварительных ферментов и представляет собой орган внутренней секреции: вырабатывает гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен.У высших рыб как вырост спинной части кишечника образуется плавательный пузырь, выполняющий функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания.

Дыхательная система. У первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб), как и у низших хордовых, образуются жаберные щели в стенках глотки. У бесчелюстных в жаберных щелях развиваются жаберные мешки, а у челюстноротых на перегородках между жаберными щелями образуются жаберные лепестки, их совокупность составляет жабры. В жабрах проходит густая сеть кровеносных капилляров, газообмен идет противоточным способом. В процессе эволюции жаберных щелей становится меньше, и уже у некоторых хрящевых рыб появляется жаберная крышка, у костных рыб в ней возникает костный скелет. Кроме дыхания жабры выполняют роль добавочного органа водного и солевого обмена и выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве отдельных органов дыхания у некоторых рыб выступает кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечника. У двоякодышащих воздушными служат парные выпячивания брюшной части глотки. У личинок земноводных внутренние и наружные жабры заменяются при метаморфозе на легкие, также как у двоякодышащих, возникающие как парные брюшные выпячивания глотки. У амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях эмбрионального развития возникают жаберные щели, которые вскоре исчезают. На брюшной стороне глотки появляется желоб, на конце которого возникают парные выросты, легкие. Желоб превращается в трахею. Внутренняя поверхность легких увеличивается, становится ячеистой. Интенсификация дыхания идет и за счет образования грудной клетки. В эмбриональном развитии высших позвоночных (амниот) в качестве органа дыхания служит зародышевый мочевой пузырь – аллантоис. С момента вылупления (рождения) дыхание переходит к легким.

Кровеносная система. Как у бесчерепных, кровеносная система у позвоночных замкнутая. Стенки сосудов имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку. Через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Таким образом, в организме существует три среды: внутриклеточная, внутритканевая с межклеточной жидкостью, лимфой, и кровяного русла с кровью. Замыкание кровеносной системы имеет большое значение, т.к. с ним связано появление особой лимфатической системы.Важное эволюционное приобретение – образование сердца, возникшего как расширение брюшной аорты. У сердца стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой. Сердце может быть двухкамерным, т.е. состоять из предсердия и желудочка (круглоротые, рыбы), трехкамерным – из двух предсердий и желудочка (земноводные и пресмыкающиеся) и четырехкамерным – из двух предсердий и двух желудочков (птицы, млекопитающие). Дополнительные отделы, венозная пазуха и артериальный конус. Степень их развития варьирует в разных классах. В зависимости от направления движения крови различаются два типа кровеносных сосудов: идущие от сердца, артерии, и к сердцу, вены.У водных позвоночных (рыбы, круглоротые) только один круг кровообращения. У земноводных и рептилий - два, четко не разделенных друг от друга. У птиц и млекопитающих – два, полностью отделенных друг от друга. В левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое - венозная кровь со всего тела.В ряду позвоночных интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты и лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У рыб образование эритроцитов идет в селезенке, ткани почек и других частях тела. У земноводных эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге крупных трубчатых костей (впервые образовываются) и в кровяном русле; лейкоциты – в печени и почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и кровяном русле, а лимфоциты – в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах. Селезенка утрачивает роль основного органа кроветворения и превращается в кровяное депо.В ряду позвоночных увеличивается и число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови. Одновременно повышается кровяное давление. Высокое содержание белков, сахаров и других веществ в плазме крови обуславливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах класса определяются экологическими особенностями отдельных видов. Депонирование крови в ряде органов (печени, селезенке, коже и др.) позволяет быстро восстанавливать потери при кровотечениях и увеличивать объем циркулирующей крови при усилении движения.

Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая жидкость – лимфа. У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая лимфатические сосуды и полости сосуды имеют соединительнотканные стенки с мышечными волокнами, их внутренняя оболочка образует складки – клапаны, допускающие ток лимфы только в одном направлении. Мелкие сосуды со стенками из однослойного эпителия открываются в межклеточное пространство. Собираемая капиллярами лимфа открывается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатие сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширения этих сосудов – лимфатических сердец. Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу сосудов расположены лимфатические железы, особенно выраженные у млекопитающих.В них образуются лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших болезнетворных агентов.

Выделительная система. С возрастание уровня обмена веществ в ряду позвоночных шло совершенствование органов выделения, почек. У зародышей позвоночных образуется головная почка или предпочка. Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками в полостьтела, а другими концами в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они выделяют плазму крови с продуктами распада и полезными веществами. В головной части нефридиального канальца образуется расширение, охватывающее такие клубочки сосудов, и создается боуменова капсула. Так образуется основной элемент почки – мальпигиево тельце. Продукты распада попадают из целомической жидкости через нефростомы, а из крови – путем фильтрации через сосудистые клубочки. Такое строение почек сохраняется у взрослых миног (круглоротых).Еще в зародышевом состоянии позади пронефроса образуется первичная или туловищная почка. Часть почечных канальцев туловищной почки также имеют мальпигиевы тельца. Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных продуктов (воды, сахаолв, витаминов и т.п.) происходит в выводных канальцах. Проток предпочки расщепляется на вольфов и мюллеров каналы (хрящевые рыбы), у других позвоночных мюллеров канал возникает самостоятельно. У самцов анамний вольфов канал выполняет функции мочеточника и семяпровода, пронефрос и мюллеров каналы у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника, а мюллеров канал становится яйцеводом, а один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Нижняя часть яйцевода образует расширение – матку. Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку, в брюшной части которой образуется выпячивание – мочевой пузырь. У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется тазовая почка. Она закладывается во второй половине зародышевого развития в тазовой области. Ее канальцы удлиненные, извитые, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами. Тазовая почка срастается с вольфовым каналом, и он превращается в мочеточник. У самок вольфов канал редуцируется. Мюллеров канал сохраняется как яйцевод. У самцов передняя часть туловищной почки превращается в придаток семенника. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.

Половая система. Позвоночные, как правило, раздельнополые, половые железы, как правило, парные.Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной или, очень редко, во влажной среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоящее живорождение (когда устанавливается обмен между зародышем и материнским организмом, например, у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши и др.). Яйца имеют наружную защитную белковую оболочку (у миксин и хрящевых рыб она прочна и водонепроницаема и имеет приспособления для прикрепления к субстрату). Яйца анамний имеют умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление. Эмбриональное развитие у анамний сходно с развитием бесчерепных. Из яйца выходит водная личинка более или менее похожая на взрослое животное. От взрослых сильно отличаются личинки бесхвостых амфибий, которые проходят сложный метаморфоз для превращения во взрослое животное.Для амниот характерно усложнение строения яйца, увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек, внутренне оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто ходом изменения эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на яйце зародышевый диск. На нем возникает зародышевая борозда, на которой часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму и дает начало энтодерме и мезодерме. Далее идет образование сомитов и образование всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них, амнион, выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погружено тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, служащий органом дыхания.

Полость тела. Полость тела, целом, выстилает все внутренние органы тонкой эпителиальной оболочкой. На двуслойной брызжейке как бы подвешены к спинной стороне все внутренние органы. Отдельной частью целома является околосердечная сумка. У млекопитающих целом разделен диафрагмой на грудную и брюшную части. У предков хордовых целом возни кает как опорное образование. У хордовых эту функцию несет хорда, позвоночник и весь скелет. Тем не менее, у хордовых целом уменьшает опасность повреждения внутренних органов при движении, сохраняя рессорное значение.