Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Самый богатый видами класс моллюсков насчитывает около 85 000 видов. Первично-морские формы, они приспособились к жизни и в пресных водоемах, и на суше. Есть и паразитические виды. Размеры от 2-3 мм до 60 см. Класс делится на три подкласса Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).

Главными отличительными признаками внутри типа являются утрата билатеральной симметрии (редуцируются правые органы мантийного комплекса) и наличие раковины из цельного куска, прикрывающей спину животного. Голова ясно обособлена от тела и несет рот, 1-2 пары щупалец, пару глаз. Нога у большинства видов имеет ползательную подошву, может сильно изменяться, превращаясь в плавник или в два плавника (крылоногие). Кверху тела идет вырост — внутренностный мешок.

Раковины у большинства правовращательные, дексиотропные, (взгляд со стороны вершины), реже левовращательные, леотропные, внутри есть колонка. Простое строение раковины, как правило, является вторичным упрощением, о чем свидетельствуют завитые раковины личинок. Перломутровым слоем обладает только часть видов. Редукция раковины имеет следующие этапы:

1. раковина есть, но полностью не вмещает животное;

2. раковина еще меньше и частично прикрыта складками заворачивающейся на нее ткани;

3. складки срастаются над раковиной по средней линии (слизень Limax) и она представляет собой тонкую пластинку;

4. раковина распадается на известковые тельца в покровах спины (слизень Arion, голожаберные); представители обоих родов встречаются в нашей фауне, но наиболее распространен полевой слизень рода Agriolimax.

5. все следы раковины полностью исчезают (киленогие моллюски).

Полагают, что у предка раковинных моллюсков раковина лежала в одной плоскости, с завитком над головой, как у современного наутилуса (класс головоногие). Предок жил в толще воды, а с переходом к ползающему образу жизни раковина перевернулась на 180 градусов. Этот поворот привел и к асимметрии. Способность временно поворачивать раковину есть и у некоторых современных видов. Очевидно, эта способность была промежуточным этапом в эволюции большинства видов и привела к постоянному повороту раковины.

Нога представляет мускульный брюшной вырост с плоской ползательной подошвой. Движение — скольжение благодаря волнообразным сокращениям ноги, подошва которой выделяет обильную слизь. В зависимости от образа жизни нога может испытать различные модификации. Сильнее всего нога изменена у плавающих брюхоногих. У киленогих нога представлена в виде плоского вертикального плавника, иногда с маленьким рудиментом подошвы на брюшном крае, которым животное оживленно машет в обе стороны. Задний отдел ноги вытягивается в длинный хвостовой руль. У крылоногих сильно разрастаются боковые части ноги, образуя крыловидные лопасти. Если нога имеет классическую для брюхоногого моллюска форму, сила прикрепления к камням, например, у рода Patellа, обитателей приливно-отливной зоны, такова, что для того, чтобы оторвать животное, требуется усилие, равное 14-15 кг. Причем, при такой попытке животное нередко разрывается надвое. Но если животное сидит, приподняв раковину, то достаточно легкого бокового удара, чтобы животное отделилось от камня. Этим и пользуются рыбы, поедающие моллюсков. Кольцевой мускул у моллюсков этого рода при прикреплении имеет форму подковы, и под мантию могут заползать на время отлива многие мелкие животные, например, коловратки.

Пищеварительная система в глотке имеет челюсти и язык для перетирания пищи. У хищных форм передняя часть головы вытянута в хобот. Секрет 1 пары слюнных желез способен растворять раковины других моллюсков и панцири иглокожих, т.к. может содержать свободную серную кислоту (до 4% крепости — переднежаберные). Открытие химического состава слюны можно отнести к одному из наиболее эффектных в зоологии: зоолог Ф.Г. Трошель, взяв в руки улитку, увидел, что она выпустила слюну, слюна попала на мрамор и мрамор вдруг зашипел. За глоткой с зобом следует расширение средней кишки - желудок с печенью. Последняя выполняет роль секреторного органа, способна всасывать пищу, как тонкий кишечник позвоночных, в ней запасаются жир и гликоген, в клетках идет внутриклеточное пищеварение. У некоторых голожаберных в клетках печени находят стрекательные капсулы. Исследования показали, что они появляются там из пищи (гидроидных полипов) и сохраняют способность функционировать. Второй отдел средней кишки - длинная тонкая кишка, далее задняя кишка и порошица, расположенная над головой или на правой стороне тела. Среди брюхоногих моллюсков есть растительноядные и хищники.

Органы дыхания у большинства жабры — ктенидии. Они перистые и первично их пара, но чем сильнее развита асимметрия, тем меньше один из ктенидиев (чаще правый). У высших представителей группы жабра одна. В каждом подклассе есть представители, у которых жабры исчезли и появились вторично как выросты тела, не гомологичные настоящим ктенидиям. Представители трех подклассов отличаются прежде всего по строению дыхательной системы: у переднежаберных жабры лежат впереди сердца, у заднежаберных — сзади, а у легочных жабры, как правило, заменены легкими, представляющими собой обособленный участок мантийной полости с собственным отверстием и пронизанный кровеносными сосудами. Вторичноводные виды легочных брюхоногих (прудовик, катушка) для дыхания поднимаются на поверхность воды. У голожаберных моллюсков жабры вторичны или их вообще нет и дыхание происходит всей поверхностью кожи.

Кровеносная система незамкнутая. У более примитивных форм есть 2 предсердия и желудочек, с развитием ассиметрии правое предсердие исчезает. Положение оставшегося предсердия зависит от положения жабр или легкого. Сердце всегда лежит в перикардии, остатках целомической полости, от сердца идут 2 аорты, головная и внутриполостная. Кровь чаще всего бесцветна.

Нервная система разбросанно-узловая и состоит из окологлоточного кольца, 4 продольных стволов и 5 пар ганглиев. Церебральные ганглии иннервируют глаза, статоцисты, глотку и головные щупальца; педальные — мускулатуру ног, плевральные — мантию, париетальные — жабры и осфрадии (органы химического чувства), висцеральные — внутренности.

Органы чувств: головные щупальца, разной сложности глаза от простых глазных ямок до глаз с хрусталиком и стекловидным телом, края мантии, осфрадии, статоцисты. Осфрадии лежат у основания ктенидиев и похожи на жабры. Это органы химического чувства. Есть орган слуха — пузырек со статолитами.

Выделительная система: одна, реже 2 почки типа целомодуктов с ресничной воронкой, сообщающейся с перикардием и открывающейся в мантийную полость около порошицы.

Половая система раздельнополая или гермафродитная, непарная, в случае гермафродитизма — непарная гермафродитная железа. Есть совокупительный орган у самца и семеприемник у самки. У легочных и заднежаберных половая система гермафродитная и имеет белковые и пальцевидные железы. Влагалище открывается в половую клоаку, туда же открываются мешок совокупительного органа, семеприемник для чужого семени и мешок "любовных стрел", содержащий известковую иглу для раздражения кожи партнера. Оплодотворение перекрестное, внутреннее.

Развитие. Дробление как у полихет неравномерное, детерминированное, спиральное. Личинки, трохофора и парусник или сразу парусник с легким впячиванием, раковинной железой, оседают на дно и переходят к ползающему образу жизни. У пресноводных форм свободно плавающей личинки нет. Развитие зародыша происходит внутри яйцевых капсул, которые самка иногда откладывает на поверхность самой раковины. У легочных развитие прямое, и из яйца появляется сразу маленькая улитка. Для прямого развития яйца снабжены очень богатым питательными веществами яйцом.

Экология

Класс насчитывает 85 тыс. видов. Развитие этого огромного разнообразия форм связано с чрезвычайно большим разнообразием условий существования, к которым приспособились в эволюции представители брюхоногих: прибрежная зона океанов и морей, глубины и области открытого моря, пресные водоемы, суша вплоть до пустынь и горных вершин в области вечных снегов. Наконец часть наземных вернулась в воду и заселила пресноводные бассейны, сохранив одну из ярких черт своего наземного прошлого — легочный тип дыхания (прудовик, катушка). У части легочный моллюсков появились вторичные жабры — вырост на крае редуцированной мантийной полости. Среди брюхоногих моллюсков есть виды, встречающиеся в горячих источниках при температуре 31 градус. Есть виды, способные пережить вмерзание в лед и пересыхание водоема. Для перенесения неблагоприятных условий у легочных есть летняя и/или зимняя спячка. Для спячки улитка забирается в почву и заклеивает устье слизью с солями извести. У многих видов на ноге есть крышечка, которая закрывает устье раковины и остается заделать только щель. В закупоренном состоянии улитки могут переносить температуру — 110-120 градусов. Легочные улитки могут быть растительноядными, хищниками и всеядными. Пелагические брюхоногие (киленогие и крылоногие) живут в толще воды, раковина, как правило, редуцирована, тело прозрачно. Необыкновенно экзотичен подотряд голожаберных моллюсков (подкласс Заднежаберные). Одна группа голожаберных моллюсков на спине имеет утолщенную мантию, на верхней поверхности которой симметрично располагаются вторичные жабры. У второй группы жабры могут отсутствовать, или лежать в 2 ряда по бокам спины, а иногда лежать и поперечными рядами. У этих групп различается и расположение других органов. Голожаберные моллюски чаще донные ярко окрашенные животные со слабой способностью к плаванию. У голожаберной улитки эолис (Aeolis papillosa) на придатках тела есть стрекательные клетки, которыми она защищается от врагов. Первоначально думали, что это клетки самой улитки, но потом оказалось, что это живые клетки кишечнополостных, которыми улитка питается. Среди голожаберных моллюсков есть и светящиеся формы.

Паразитические формы есть только среди переднежаберных, паразитируют на коже или в теле иглокожих. В связи с паразитизмом они утрачивают многие органы: раковину, мантию, ногу, вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной и нервной систем.

Несколько слов о взаимоотношениях брюхоногих с человеком. В ряде европейских стран употребляют в пищу виноградную улитку и существуют фермы по ее выращиванию. Из раковин с перламутровым слоем делают украшения и сувениры. Вплоть до начала ХХ века раковин ряда видов использовались некоторыми народами в Индии и Западной Африке в качестве разменной монеты. И еще одно забавное, но ныне не существующее направление использования брюхоногих моллюсков. В XIX веке в косметологии использовалась мазь из слизней. Вред. приносимый брюхоногими, может быть достаточно велик. Особого внимания в этом плане заслуживают представители рода Rapana и устричное сверло (Urosalpinx cinerea) — страшные вредители устричных банок. Устричное сверло просверливает раковину мидии в течение 18-36 часов. Разные виды слизней при высокой численности могут наносить серьезный вред сельскохозяйственным культурам. Велико значение беспозвоночных как промежуточных хозяев трематод.

Наиболее древние, переднежаберные, известны с Кембрия.