Раздел Бесчелюстные (Agnatha), класс Круглоротые (Cyclostomata).

Круглоротые исключительно водные, чаще морские животные, но есть и пресноводные виды. Тело удлиненное, рыбообразное, нет четкого подразделения на голову, туловище и хвост, нет челюстей. Органы движения – 1-2 спинных и хвостовой плавники. Парных плавников нет, но возможно были примитивные парные плавники у ископаемых форм. Кожа голая с большим количеством одноклеточных слизистых желез, чешуя отсутствует. В современной фауне представлены 2 подклассами – Миноги (Petromyzones) и Миксины (Myxini). Класс Миксины насчитывает 19 видов. Длина тела в среднем составляет 36-40 см, максимальная длина – до 80 см. Обитают только в морях. Класс Миноги насчитывает 24 вида. Его представители встречаются в морских водах умеренных и тропических широтах между 30° северной широты и 30° южной широты. Кроме морских видов есть озерные и речные представители. Самые крупные миноги достигают длины 100 см, средние размеры – 40-60 см, а мелкие 20-30 см.

Строение.Скелет. Главной характерной чертой бесчелюстных вообще и круглоротых в частности является наличие хорды в течение всей жизни. Хорда выполняет функцию основного опорного стержня и гомологична позвоночнику. Хорда вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Лишь у части форм развиваются зачатки позвонков. Кроме осевого скелета в виде хорды есть мозговой череп, который прикрывает мозг лишь снизу и с боков. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, т.е. крыши черепа еще нет. Мозговой череп хрящевой (у некоторых ископаемых форм частично окостеневал). Спереди к нему прикреплена обонятельная капсула, а с боков – слуховые капсулы. У всех позвоночных имеется висцеральная часть черепа. К ней относятся элементы, формирующиеся в стенках глотки. Это скелет жаберного и ротового аппарата. У круглоротых висцеральный скелет образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелетом жаберных мешков и околосердечным хрящом, окружающим сердце. Система жаберных дуг сливается в околожаберную решетку, и у некоторых ископаемых форм прирастает к мозговому черепу. У современных форм она свободна. Челюстей нет. Отсюда название всего раздела. Мускулатура туловища и хвоста метамерна.

Пищеварительная система. Рот округлый или треугольный, сосущий, лежит на дне предротовой воронки. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. Пищеварительная система состоит из рта, глотки, разделяющейся на 2 отдела – дыхательную трубку и пищевод. Желудка нет, далее следует средняя кишка со спиральным клапаном, увеличивающим поверхность всасывания. Есть крупная печень. С помощью воронки миноги присасываются к телу жертвы (рыбы) и языком проделывают отверстие в коже. Язык как поршень нагнетает кровь в рот. У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины чаще питаются падалью, вгрызаясь в тело мертвых рыб, они проделывают в нем ходы. Кровеносная система. Сердце у круглоротых двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Круг кровообращения один, есть воротная система печени, и нет воротной системы почек. Кроветворную функцию осуществляют почки, печень, стенки пищевода и кишечника и жировая ткань. Кровь составляет 4-5% массы животного и содержит эритроциты с гемоглобином. Выделительная система. Органы выделения – лентовидные парные почки. Почки позвоночных – новообразования, не имеющие аналогов в других подтипах хордовых. Они на основе фильтрации способны удалять из тела избыток воды с продуктами метаболизма и наравне с кожей поддерживают постоянство внутренней среды организма. Туловищные почки имеют мочеточники и открываются самостоятельным отверстием на мочевом сосочке позади анального отверстия. У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды (показатель обозначает понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде: у миксин - 1,97, у морской воды - 1,85-1,93). У обитателей опресненных участков моря миног, осмотическое давление ниже (0,54) и также соответствует их окружающей среде. Когда миноги входят в реки, поддержание характерного виду осмотического давления идет благодаря увеличению выведения более жидкой мочи (за сутки ее выводится до 45% веса тела). Нервная система. Головной мозг состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга лежат в одной плоскости, т.е. без изгибов, характерных высокоорганизованным позвоночным. Из органов чувств есть непарная ноздря, ведущая в непарный обонятельный мешок, орган слуха (внутренне ухо), органы равновесия, обоняния, осязания и боковой линии. Дыхательная система. Органы дыхания – 7-20 жаберных щелей, ведущих в складчатые жаберные мешки. Размножение. Все круглоротые – раздельнополые животные. Половые железы непарные и не имеют половых протоков. Половые продукты попадают в полость тела через разрыв стенки гонады, а затем через специальные поры в мочеполовой синус, а из него через мочеполовое отверстие наружу. Оплодотворение наружное. Примерно половина видов миног относятся к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезает желчный пузырь, прекращают функционировать железы ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. В момент хода на нерест миноги не питаются и живут за счет жирового запаса. Например, у каспийской миноги (Caspiomyzon wagneri) в дельте Волги запас жира составляет 34% массы тела, в районе Волгограда – 20%, а на нерестилищах (раньше доходили до г. Калинина) – всего 1-2%. У совершающей более короткие миграции европейской (невской) миноги (Lampetra fluviatilis) запасы жира перед началом миграции составляют 16-20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно, проходя за сутки 8-10 км. У миног нерест обычно происходит на песчаных грунтах и на мелкой гальке. Самец и самка роют небольшую ямку. Самка присасывается к камню у края гнезда, а самец присасывается к самке. Самка выметывает икру, а самец вслед за ней семенную жидкость. После икрометания взрослые животные обычно погибают. Такой способ размножения называется моноцикличным и характерен большинству миног. Лишь некоторые виды, непроходные популяции морской миноги, возможно, размножаются несколько раз в жизни.

У европейской миноги существуют две расы: «озимые» заходят в Неву в августе-сентябре с незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; «яровая» раса идет в Неву в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу преступает к нересту. Нерестилища, которых немного, при этом используются дважды, но в разное время. Интересно различие в репродуктивном усилие представителей разных экосистем. Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают 1,5- 2 тыс. икринок, проходные европейская и каспийская – до 20-40 тыс., проходная дальневосточная (Lampetra japonica) – до 50-125 тыс., но особенно высока плодовитость морской миноги – до 240 тыс. икринок. Развитие идет с метаморфозом, личинка называется пескоройка. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт, питается как фильтратор. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. Размножение миксин имеет ряд отличий. Половозрелости достигают при длине 25-28 см. Дифференциация половых органов у них происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости. Из-за этого их долгое время считали гермафродитами. Их яйца, отложенные на глубине 90-270 метров по 15-30 штук имеют плотную рогоподобную оболочку и сцеплены друг с другом и с субстратом. Развитие прямое без метаморфоза. Миксины, видимо, полицикличны, т.е. размножаются несколько раз в течение жизни. Экология. Миксины насчитывают 19 видов 4 отрядов. Средняя длина тела 36-40 см, максимальная – до 80 см. Окраску имеют от розоватой до красно-серой. Живут только в морях. Большую часть жизни сидят на дна, зарывшись в ил. На охоту выходят ночью. Добычей становятся рыбы, попавшие в сеть, на крючок или ослабленные болезнью. Если жертва оказывает сопротивление, миксина забирается к ней под жаберную крышку, выделяет слизь и жертва гибнет от удушья. Поедают добычу по одиночке и сообща. Описан случай, когда в одной треске нашли 123 миксины. Пожирая рыб, наносят серьезный ущерб рыболовству. Пиявкоротые миксины могут съесть за 7 часов трапезы мяса рыбы в 8 раз больше собственного веса и нападают также на вполне здоровых рыб. Кроме того, они очень живучи: могут подолгу голодать и находится без воды. Миксины промыслового значения не имеют, так как не образуют заметных скоплений. Лишь в некоторых районах, например, у берегов Японии, их вылавливают в небольших количествах и употребляют в пищу. Миноги обитают в умеренных и тропических широтах между 30° северной широты и 30° южной широты. Известно 24 вида одного семейства. Присосавшись к рыбе, минога в течение нескольких дней медленно терзает ее. Описаны случаи нападения миног на китов. Самый крупный вид, до 100 см, - морская минога (Petromyzon marinus), черно-бурого цвета. Этот вид распространен в морях северной части Атлантического океана, а у нас изредка заходит в реки Балтийского моря. В Великих озерах образует озерную форму. Распространение озерной формы морской миноги привело к катастрофическому сокращению количества ценных промысловых рыб (озерной форели и др.), поэтому она заслужила прозвище «Черный бич Великих озер». 30 лет изучения экологии и борьбы с ней принесли успех и привели к росту численности редких промысловых рыб в бассейне Великих озер. Многие миноги имеют промысловое значение и являются деликатесом. Происхождение. Бесчелюстные позвоночные обособились от примитивных бесчерепных в конце Ордовика, начале Силура. Расцвета достигли в Силуре (класс Щитковые). Пути появления этой группы остаются неясными, но вероятнее всего ареной их развития были предустьевые опресненные участки морей и лиманы, где не было течения и опреснение воды было не столь значительно как в реках. В пользу этого свидетельствуют малая подвижность и развитие защитных костных образований в коже ископаемых форм и массовое слизеотделение у современных, относительная примитивность строения почек и некоторые другие признаки. Видимо, бесчелюстные сложились на первых этапах перехода предков позвоночных из морских в пресные воды. В пользу этого свидетельствуют и широкие связи современных круглоротых с солоновато водными и даже морскими бассейнами.