 |
Класс Млекопитающие (Mammalia)
|
|
|
|
Млекопитающие – гомойотермные амниоты, тело которых покрыто волосяным покровом, живородящи, детенышей выкармливают молоком. Имеют крупный головной мозг, полушария имеют новую кору (неопаллиум) из серого мозгового вещества. Она обеспечивает высокий уровень нервной деятельности и сложное приспособительное поведение. Хорошо развиты обоняние, зрение и слух. Есть наружное ухо, в полости среднего 3 косточки. Есть виды, использующие ультразвуковую эхолокацию (летучие мыши, дельфины). В коже много желез, сальных, потовых, часть которых превратилась в молочные и пахучие. Дышат легкими, альвиолярной структуры. Полость тела поделена диафрагмой на грудную и брюшную части. Кишечник усложняется, иногда образуя многокамерный желудок, увеличивается слепая кишка. У растительноядных видов симбиотическое пищеварение. Сердце четырехкамерное, два круга кровообращения, только левая дуга аорты, эритроциты безъядерные. Почки метанефрические. Распространены повсеместно, включая почву, воду и приземные слои атмосферы. Выполняют очень большую роль почти во всех биогеоценозах. Имеют очень важное значение для человека: сельскохозяйственные животные, промысловые виды, очаги опасных болезней человека и домашних животных, вредители сельского и лесного хозяйства и т.д.
Происхождение и эволюция. Млекопитающие произошли от появившихся еще в Верхнем Карбоне звероподобных рептилий, у которых был ряд примитивных признаков, амфицельные позвонки, подвижные шейные и поясничные ребра, маленькие размеры головного мозга. Но у них уже были сидящие в альвеолах дифференцированные зубы (резцы, клыки и коренные), вторичное небо др. Звероподобные рептилии были похожи на своих предков обитавших во влажных биотопах котилозавров и сохранили многие черты организации амфибий: кожа с многочисленными железами и другие особенности. Звероподобные рептилии, дав ряд хищных, растительноядных и всеядных видов в Перми и Триасе, вымерли в Юрский период. Их вытеснила процветающая тогда группа архозавров. Но мелкие виды были вытеснены в менее выгодные условия, в заросли, болота, перешли частично к сумеречному и ночному образу жизни. Среди них развились следующие адаптивные признаки: в носовой полости появилась верхняя обонятельная раковина для согревания и увлажнения входящего воздуха, трехбугорчатые зубы, увеличились полушария переднего мозга, появились мягкие губы для сосания молока, некоторые изменения в черепе, постановку конечностей и все телосложение, как у современных млекопитающих, видимо обладали диафрагмой. Такими они вошли в Триас. Древнейшее из известных млекопитающих было меньше крысы. Можно считать доказанным, что оба подкласса произошли от одной исходной группы, но дальнейшие пути становления и эволюции двух подклассов не совсем ясны. Ветви разделились в верхнем Триасе. Одна дала начало подклассу Первозверей (из ныне живущих – это однопроходные, утконос и ехидна), вторая – подклассу Настоящих Зверей с инфраклассами Сумчатых и Плацентарных. Становление класса Млекопитающих шло медленно, особенно это касается головного мозга. Две трети времени своей эволюции млекопитающие оставались мелкими, похожими на крыс животными и не играли заметной роли в природе. Их быстрое развитие в Кайнозое связано не только с такими накопленными ароморфозами как теплокровность, общее повышение энергетического уровня, живорождение, выкармливание молоком, но и с развитием органов чувств и вместе с ними головного мозга. Все вместе привело к совершенствованию организма и усложнило поведение, и повысило общий уровень адаптации. Популяции млекопитающих как и птиц имеют сложную социальную структуру, которая также создает новые возможности в борьбе за существование.
|
|
|
|
|
|
Альпийский цикл горообразования в конце Мезозоя изменил облик Земли: поднялись высокие хребты, климат стал континентальней, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современна флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений. Мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче, чем крупные рептилии приспособились к переменам и стали им конкурентоспособны. Вымирание рептилий завершило Мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация птиц и млекопитающих открыла Кайнозойскую эру. В Юре сформировалось 6 отрядов млекопитающих, а в палеоцене было уже не менее 16, 9 из которых живут и сейчас. Первые сумчатые найдены в Верхнем Мелу (Северная Америка) и в нижнетретичных слоях Америки и Евразии. Основная масса сумчатых живет в Австралии потому, что она отделилась еще до расселения плацентарных. Возникшие, очевидно, не позднее сумчатых первые плацентарные развивались сначала медленно, но их преимуществом было рождение более сформированных детенышей. Это снижало детскую смертность и позволило повсеместно вытеснить сумчатых. Плацентарные в настоящее время являются основной группой млекопитающих с максимальной численностью видов и видовым разнообразием.
Разнообразие адаптаций позволило заселить сушу, почву, пресные и морские водоемы, воздух. Спектр питания их максимален и роль в биоценозах очень велика.
Систематика класса. Класс Млекопитающих делится на 2 подкласса. Первый подкласс Первозвери или Клоачные (Prototheria) состоит из 2 инфраклассов: Атерии (Atheria), к которому относится отряд Однопроходных (Monotremata, ехидны, проехидны и утконосы); и инфракласс Аллотериа (Allotheria), состоящий из 3-4 вымерших отрядов).
Второй подкласс Звери (Theria) также включает 2 инфракласса. Первый инфракласс Сумчатые или Низшие звери (Metatheria) состоит из 1 отряда с тем же названием. Второй инфракласс Высшие звери или Плацентарные (Eutheria) включает 17 ныне здравствующих отрядов и 6-10 вымерших. Всего в классе Млекопитающих 19 современных и 12-14 вымерших отрядов, 257 семейств (139 вымерших), около 3000 родов (3/4 вымерли) и около 6000 видов, из них 3700-4000 ныне живущих.
|
|
|
В современной фауне видов млекопитающих примерно в 2 раза меньше, чем птиц (птиц около 8600) видов. Но в то же время роль в биосфере гораздо более значительная. Они обладают более широкими экологическими нишами, их суммарная биомасса в биоценозах обычно выше, среди них значительное число крупных видов и их деятельность в экосистемах обычно гораздо более активная.
Ближе всего к предковым формам очевидно насекомоядные (остатки из Мела). Они дали начало отрядам шерстокрылых, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров, а также возможно грызунам и зайцеобразным. Вероятно, к древним насекомоядным были близки и предки хищных зверей (а от них и ластоногие). Китообразные, возможно, обособились еще в Мелу.
Поведение и образ жизни
Высоко организованная нервная система и органы чувств обеспечивают сложное отражение окружающего мира и гибкое поведение большинства млекопитающих. В основе поведения лежат «биологические часы» руководящие циркадными ритмами, простые безусловные рефлексы и их совокупность – инстинкты, способность к анализу внешних воздействий, сопровождающаяся образованием условных рефлексов и накопления индивидуального опыта. «Оперативная память» – это совокупность инстинктов и условных рефлексов. Именно она лежит в основе сложного поведения. Его приспособительный характер усиливается импринтингом или запечатлением, стойким пожизненным воздействием первых впечатлений, воспринятых в детском возрасте. Импринтинг – это фактически достройка и приспособление функциональных систем организма к конкретным условиям места обитания. Высокая степень подвижности – то, что отличает нервную деятельность представителей этого класса. Высокая «социализация» деятельности, совместное строительство убежищ, коллективное создание запасов пищи, совместная защита от врагов и объединенные усилия при поисках пищи. Выше и врожденная инстинктивная деятельность, способность к экстраполяции (предвидения). Последнее, видимо, отсутствует у низших позвоночных, появляется у птиц и лучше всего развито у млекопитающих.
|
|
|
Пространственная структура популяций
Общее направление усложнения внутрипопуляционных отношений и поддерживающих их физиологических механизмов может быть схематически обозначено в виде следующих ступеней.
Пространственная структура популяций с интенсивным типом использования территории
1. Территориальные внутрипопуляционные группировки представлены системой не перекрывающихся или слабо перекрывающихся участков обитания. Ярко выражено территориальное поведение, в том числе формы прямой агрессии. Отдельные особи в составе внутрипопуляционных группировок практически однородны, форм соподчинения не наблюдается.(некоторые коралловые рыбы, не колониальные птицы, куньи др.)
2. внутрипопуляционные группировки образованы системой участков обитания, более или менее налегающих друг на друга. Отчетливо выражены разные формы маркировки территории и ритуального территориального поведения. Открытая агрессия менее характерна. Взаимоотношения особей внутри группировки строятся по принципу доминирования – подчинения. Иерархическая соподчиненность определяет целостность группы и ее реакцию на различные вне и внутрипопуляционные воздействия. (ряд видов ящериц, большинство полевок и хомячков) и др.)
3. внутрипопуляционные группировки строятся на основе ярко выраженной иерархической системы взаимоотношений вплоть до деспотического доминирования одного животного. Территориальные отношения не выражены или выражены слабо. Возникает групповой территориализм на основе появления обще групповой территории. (домовая мышь и др)
Пространственная структура популяций с экстенсивным типом использования территории
В самом общем виде пути усложнения можно представить следующим образом.
1. Стада эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Поддержания синхронизации действий в стаде основано на наследственных стереотипах поведения, проявляющихся в постоянном слежении за соседними особями и ярко выраженной подражательной реакции. Стадо не привязано к территории и не проявляет территориальных форм поведения. (у стайных видов рыб, у птиц во время кочевок)
2. Стада, построенные по принципу лидерства. Они характеризуются определенной разнокачественностью особей, на основе которой, формируется внутри стадная структура, чаще группового характера. Направленность подражательных реакций на одну особь (лидера) или на группу особей. Наблюдаются отдельные формы доминантно подчиненных отношений, однако они не связаны со статусов лидера. В ряде случае стада такого типа предпочитают определенную территорию и обладают элементами территориального поведения. (многие копытные)
|
|
|
3. Стада, построенные по доминантно-иерархическому типу, во главе с вожаком. Сложная внутристадная структура с разной степени устойчивыми группировками и доминантно-подчиненными отношениями. Вожак руководит стадом, направляя свои действия на его охрану и защиту. Развита система сигнализации и общения. Обычно наблюдается устойчивая привязанность к территории, ее упорядоченному использованию. Выражены формы территориального поведения. На уровне группы в целом. (многие приматы
Приведенные градации отражают наиболее контрастные формы пространственно-этологической структуры популяций.
Годовые циклы
Годовые циклы неодинаковы у млекопитающих с разным образом жизни. Время рождения молодых всегда приходится на самый благоприятный для их роста период, в большинстве случаев на весну – начало лета. Время спаривания обуславливается длительностью беременности, иногда увеличивающейся диапаузой (у барсука первая течка происходит в июле, а вторая в октябре, оплодотворенное в июле яйцо находится в покое до глубокой осени, а оплодотворенное в октябре развивается без диапаузы, детеныш рождается весной; у горностая, напротив, оплодотворенные во время весенней течки самки рождают детенышей через 2 месяца, а оплодотворенные осенью – только через 8-9 месяцев). Спаривание может приходится на разные сезоны года: весной (у грызунов, насекомоядных), зимой (у собачьих), осенью (у копытных), летом (у куниц) или сразу после родов (у ластоногих). У плодовитых млекопитающих, приносящих несколько выводков в год (мелкие грызуны), размножение может продолжаться в течение всего года.
После подрастания молодняка у животных с одиночным образом жизни происходит распадение семей и расселение молодых. У стадных животных молодняк держится либо около самок, либо образует отдельные группы.
В осенний период, готовясь к зиме, млекопитающие накапливают большой запас жира, меняют летний волосяной покров на зимний, некоторые запасают корм. Одновременно происходит перестройка популяционной структуры: у оседлых животных семьи объединяются, у стадных кочевых стада также объединяются в более крупные. Лишь мелкие хищники (куньи) и некоторые грызуны и зайцы продолжают одиночное существование.
Спячка. В спячку или зимнее оцепенение впадают многие млекопитающие, но в разных отрядах характер этих явлений не одинаков. Спячка отсутствует у копытных, ластоногих и китообразных, ведущих кочевой, номадный образ жизни. У белок в зимнее время лишь сокращается активность. У некоторых хищников (медведи, барсуки и др.) спячка принимает форму подавления двигательной активности при сохранении высокого уровня обмена и температуры тела. Более глубокий сон свойственен некоторым грызунам (хомякам) и летучим мышам. Настоящая спячка с полным оцепенением и резким снижением температуры тела свойственна некоторым насекомоядным, наземным беличьим (сурки, суслики), соням и тушканчикам. Она может служить не только способом переживания зимы, но и летней засухи.
Миграции. Миграции свойственны многим млекопитающим. Хищники в поисках пищи меняют места обитания в разные сезоны года, но перемещаются на сравнительно небольшие расстояния. Ограниченные сезонные кочевки совершают многие грызуны.
Значительные кочевки свойственны большинству стадных видов. На сотни, а иногда даже на тысячи километров мигрируют некоторые копытные (северные олени), ластоногие и китообразные, а также некоторые летучие мыши. Сезонные кочевки этого рода, как и перелеты птиц, повторяются ежегодно и совершаются по определенным миграционным путям.
Сезонные миграции надо отличать от расселения молодняка, в годы подъема численности часто принимающего характер массового выселения. Именно такими являются «миграции» белок и нашествия леммингов, а также «сезонные кочевки» песцов, проникающих в южную тайгу.
Географическое распространение
Изучение особенностей распространения млекопитающих и других групп животных позволило провести зоогеографическое районирование Земли. По эволюционным особенностям складывания фауны было выделено 6 зоогеографических областей суши.
Австралийская область характеризуется господством разнообразных сумчатых. Только здесь сохранились однопроходные. Из плацентарных здесь наиболее разнообразны летучие мыши, немного грызунов из сем. Hydromyidae. Позже человек завез сюда крыс, собаку динго, кроликов, некоторых копытных и хищных.
Неотропическая область (Центральная и Южная Америка) имеет наиболее богатую и разнообразную фауну млекопитающих. Около 30 видов сумчатых замещают практическое отсутствие насекомоядных. Только здесь встречаются муравьеды, ленивцы, броненосцы (отряд неполнозубые). Много летучих мышей (включая кровососущих вампиров). Эндемичны разнообразные грызуны (агути, шиншиллы, свинки, нутрии, древесные дикобразы) и широконосые обезьяны (капуцины, игрунки). Из непарнокопытных встречаются только тапиры. Малочисленны и парнокопытные: своеобразные свиньи – пекари, безгорбые верблюды –ламы, маленький примитивный олень Pudu. Из хищников разнообразны лишь еноты.
Эфиопская область (Африка, кроме северных ее частей). Здесь эндемичны даманы и трубкозубые. Разнообразны насекомоядные (златокроты, прыгунчики, выдровые землеройки) и грызуны (шипохвостые летяги, земляные белки, землекопы). Парнокопытные представлены большим числом видов антилоп, буйволом, жирафами, бегемотами, свиньями, непарнокопытные – носорогами и зебрами. Характерен африканской слон. Разнообразны хищники, особенно виверровые, но часть из них выходит за пределы области (лев, леопард, гепард, гиены). Много обезьян семейства мартышек, эндемичные человекообразные горилла и шимпанзе.
Мадагаскар, выделяемый частью зоогеографов в отдельную область, известен низшими обезьянами лемурами и примитивными насекомоядными – тенреками (щетинистыми ежами).
Восточная или Индо-Малайская область (Юго-Восточная Азия и Малайский архипелаг). Фауна разнообразна хотя имеет много общих с соседними областями видов. Только здесь встречаются представители отряда шерстокрылов, два семейства низших приматов – тупайи и долгопяты, а из человекообразных – гиббоны и орангутанги. Из грызунов разнообразны белки, летяги и мышиные, много летучих мышей. Характерен индийский слон. Разнообразны парнокопытные (свиньи, быки, олени). Непарнокопытные представлены тапирами и носорогами. Из хищных наиболее своеобразны кошки (тигры, мелкие кошки) и панды.
Голарктическая область. (Северная Африка, Европа, большая часть Азии и Северная Америка). Самая большая по площади область, эндемичен только отряд зайцеобразных. Из насекомоядных характерны кроты, ежи и землеройки. Рукокрылых мало. Приматов нет. Из разнообразных грызунов характерны сурки, суслики, бобры, тушканчики, Мало парнокопытных: лоси, олени, козлы, бараны. Из хищников наиболее распространены куньи и собачьи (волк, лиса, песец).
Млекопитающие Палеарктики (Евразия) и Неоарктики (Северная Америка) часто представлены одинаковыми или близкородственными видами: медведи. рыси, волки, бобры, зайцы, зубр, бизон и др. Только в Палеарктике встречаются выхухоль, кабан, верблюды, лошадь Пржевальского и некоторые другие виды. Только в Неоарктике – опоссумы (2 вида), енот, скунс, гоферы, вилорогая антилопа и др. Относительная бедность фауны определяется ее северным положением, т.е. климатом.
В морях средних и высоких широт обоих полушарий распространены ластоногие. Китообразные населяют все моря и океаны. Киты разнообразнее в средних и высоких широтах, а дельфины – в тропической зоне.
|
|
|
