 |
Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta-Entognatha)
|
|
|
|
Примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел тела слабо обособлен от брюшного. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле. На голове расположены усики, могут быть простые глазки. Отсутствие метаморфоза (аметоболия). Насчитывается около 2000 видов, обитатели лесной подстилки, почвы, поверхности воды. Наибольшее экологическое значение имеют представители отряда коллембол (Collembola).
Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Eсtognatha)
Насекомые трахейнодышащие как и многоножки членистоногие, обладающие 3 парами ног. Тело разделено на голову, грудь и брюшко. Большинству присуще способность к полету, единственная среди всех беспозвоночных. На долю насекомых приходится 70% видов всех ныне живущих животных. И сейчас описываются все новые и новые виды. Имея в виду и то, что многие виды встречаются в огромном числе особей, то роль их в биоценозах чрезвычайно высока.
Голова состоит из акрона и 4 слитых сегментов, грудь из — 3, а брюшко — максимально из 11 и тельсона. Голова и грудь несут конечности, а брюшко — иногда их рудименты. Голова несет органы чувств: глаза (2 фасетированных и несколько простых) и усики (органы обоняния и осязания). Ротовой аппарат имеет очень разнообразное строение: лакающий, лижущий, сосущий, грызущий, колющий и их сочетания. Вероятно, первичен грызущий аппарат, т.к. он наиболее расчленен и похож на аппарат многоножек. Может происходить и вторичное упрощение ротового аппарата у форм не питающихся во взрослом состоянии (поденок, оводов).
На груди 3 пары конечностей, имеющие следующие отделы: тазик, вертлуг, бедро, голень. У разных групп конечности претерпевают изменения. Так, у прямокрылых бедро и голень прыгательных конечностей сильно вытягиваются. У роющих передние укорачиваются и вооружаются хитиновыми зубцами. У плавающих — сплющиваются. На груди крепятся и крылья. Это мощные двуслойные складки тела с полостью внутри, имеющие подвижное сочленение с телом. В крылья заходят трахей и нервы — это жилки крыльев. Число взмахов крыльев от 5-10 (бабочки) до 500-600 (многие комары) и 1000 (мокрецы). Крылья также разнообразны: жесткие и полужесткие передние крылья жуков и клопов, жужжальца вместо задних крыльев у двукрылых. Есть первично бескрылые формы и вторично бескрылые (вши, блохи, некоторые мухи).
|
|
|
Брюшко сохраняет внешнюю и внутреннюю метамерность и у высших насекомых лишено конечностей (кроме последнего членика, на котором могут быть разнообразные придатки), недоразвитые конечности есть только у низших насекомых.
Покровы кутикуляризированы, в отличие от ракообразных имеют наружный липопротеиновый слой, препятствующий испарению влаги из организма. В покровах много желез.
Мышечная система сложно-дифференцированная.
В пищеварительной системе присутствуют слюнные железы, иногда выделяющие антикоагулянты (комары), в конце передней кишки может быть расширение, зоб и далее жевательный желудок. Передняя кишка кутикуляризирована. В средней кишке, осуществляющей функцию переваривания и всасывания, могут быть выпячивания, у растительноядных насекомых наблюдается симбиоз с микроорганизмами, способствующим разложению сетчатки. Задняя кишка часто очень длинная, здесь развиваются ректальные железы. Питание насекомых очень разнообразно.
Органы выделения: мальпигиевы сосуды (развиваются за счет задней кишки). Продукт выделения — мочевая кислота в виде кристаллов, а не раствора. Есть еще почки накопления — жировые тела и перикардиальные клетки. У прямокрылых есть фагоцитарные амебоидные клетки.
Нервная система построена по общему для членистоногих типу, но сложность поведения многих видов определяет сложное строение головного мозга, в котором есть специальные грибовидные тела протоцеребрума, наиболее развитые в мозге общественных насекомых. Ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении (их не более 8). Во всех отделах нервной системы есть нейросекреторные клетки, выполняющие функцию желез внутренней секреции.
|
|
|
Органы чувств очень сложны и многообразны. Это определяется как общим высоким уровнем организации, так и сложным поведением. Они способны воспринимать механические, химические, слуховые (инфразвук-ультразвук), зрительные раздражители, вибрации и т.д. В основе всех органов чувств лежат сенсиллы, устроенные по-разному, но происшедшие из одного типа. Наиболее сложными из органов чувств являются глаза фасеточного типа. Активные хищники и летуны имеют глаза, состоящие из более чем 28 000 простых глазков, оматидиев, а муравьи — из 8-9. Кроме сложных глаз многие насекомые имеют простые глаза, которые отличны от отдельных оматидиев. Очевидно, простые глаза дополняют сложные, они способны воспринимать поляризованный свет.
Органы дыхания служит сложно развитая система трахей. По бокам тела лежит до 10 пар дыхалец на средне-, заднегруди и на 8 члениках. Трахеи соединены между собой системой продольных и поперечных стволов. Концевые веточки, трахеолы, проникают даже в отдельные клетки. Иногда образуются воздушные мешки, как запасы воздуха. Трахеи возникают у зародыша как впячивания эктодермы, поэтому выстланы кутикулой, в поверхностном слое которой образуются спиральные утолщения. Появляются дыхательные движения брюшка, замыкательный аппарат у стигм. Это связано с освоением засушливых биотопов и активизацией поведения. У водных личинок насекомых (поденок, стрекоз) трахейная система замкнутая, а дыхание осуществляется через трахейные жабры, расположенные, как правило, на брюшке. Во время превращения трахейные жабры исчезают, а стигмы раскрываются. У насекомых трахейные трубочки пронизывают все тело и перенос кислорода осуществляется без участия кровеносной системы.
Поэтому кровеносная система развита слабо, она как у всех членистоногих, незамкнутая, имеет трубковидное сердце, которое лежит в перикардиальном синусе, отделено от остальной полости диафрагмой. Кровь гонится совместной работой сердца и диафрагмы. Гемолимфа бесцветная или желтоватая, у личинок комаров ярко красная и содержит фагоциты и специальные кровяные клетки. Она участвует в переносе питательных веществ и продуктов распада, дыхательная функция невелика.
|
|
|
Половая система раздельнополая, часто в наличие половой диморфизм (рога, сильно развитые жвылы, более длинные усы у самцов жуков, другая раскраска крыльев или размеры у бабочек). Половая система самки начинается непарным половым отверстием нередко с яйцекладом для откладки яиц внутрь твердого субстрата (почвы, растений). Половое отверстие идет во влагалище. Влагалище снабжено семеприемником, где хранится семя после оплодотворения и совокупительной сумкой, из которой семя поступает в семеприемник. У некоторых насекомых совокупление происходит раз в несколько лет и все это время живчики остаются живыми (царица пчел живет 4-5 лет). Яйцеводов два, на их конце группа яйцевых трубок, на конце которых развиваются яйцеклетки. Половая система самцов парная с одним общим семеизвергательным каналом и совокупительными органами. Если совокупительных органов нет, живчики склеиваются в сперматофор, который вводится в половое отверстие самки.
Плодовитость различна. Самка саранчи откладывает в течение жизни 500-900 яиц, царица пчел — 1,5 млн., царица термитов — до 30 тыс. яиц в день, т.е. нескольких млн. в год, а живет она свыше 10 лет.
Развитие эмбриональное и постэмбриональное. Яйца богаты желтком, дробление частичное и поверхностное. Из яйца выходит молодое животное или личинка с полным числом сегментов. Развитие с метаморфозом характерно более высоко стоящим в эволюционном отношении крылатым насекомым.
Личинки сильно отличаются от взрослых по ряду признаков. Отсутствие конечностей характерно выкармливаемым личинкам или тем, что живут на субстрате-пище (мухи на гниющей органике). Потом следует состояние покоя, куколка. Различаются 3 типа куколок: свободные с зачатками конечностей и крыльев, личинки, покрытые — конечности и крылья видны в виде контуров и неподвижные, бочонковидные. Последние покрыты не сброшенной кожицей последней линьки.
|
|
|
Исходной, примитивной формой считается прямое развитие или развитие без превращений (тараканы, стрекозы, прямокрылые, клопы, поденки). Оно сохранилось у тех форм, которые ведут малоактивный скрытый образ жизни, как их предки многоножки. У наиболее высоко стоящих насекомых личинка ведет скрытый малоподвижный образ жизни, а имаго — активный и открытый. Поэтому требуется стадия сложного метаморфоза, который проходит в куколке.
У части видов известен партеногенез: у перепончатокрылых партеногенетические яйца дают только самцов (трутни у пчел только из неоплодотворенных яиц). Встречается и гетерогония: в течение лета тля дает живорождением несколько партеногенетических поколений, последнее дает самок и самцов — полоносков. Эти самки откладывают оплодотворенные яйца, весной череда партеногенетических поколений повторяется. У некоторых видов тлей и орехотворок самцы вообще неизвестны. У двукрылых встречается педогенез (р. Miastor). Педогенез — это партеногенез у личинок, при этом материнская личинка умирает. Последнее поколение проходит метаморфоз, появляются самцы и самки и из оплодотворенных яиц этих самок начинается первое поколение педогенеза.
И еще один необычный вариант размножения, известный у наездников (перепончатокрылые): бластомеры дважды распадаются на группы клеток — морул, морула второго порядка дает начало личинке. Таким образом, из одного яйца получается до 100 и более личинок, что усиливает заражение насекомого-хозяина.
Все перечисленные варианты размножения направлены на увеличение репродуктивного усилия.
У насекомых можно, кроме того, выделить несколько вариантов заботы о потомстве, представленных ниже в порядке усложнения:
1. Откладка яиц прямо или около пищевого субстрата (многие бабочки, мухи, жуки);
2. Создание запаса для потомства, постройка убежищ (перепончатокрылые, одиночные пчелы — гнездо в земле, древесине, ячейки с нектаром и пыльцой; осы-охотницы — затащенные в норки парализованные насекомые);
3. Общественные насекомые (термиты, муравьи, осы, пчелы, шмели), у которых общественные инстинкты связаны с функциональной и морфологической дифференциацией членов семьи. У общественных насекомых мы часто встречаемся с полиморфизмом (несколько каст, рабочие и солдаты, все бесплодные самки). В пределах семьи есть хорошо отлаженный информационный канал, например, танец у пчел. Среди общественных насекомых забота о потомстве наиболее развита, очевидно, у муравьев: они без конца перетаскивают и перекладывают яйца и личинок. Сложное поведение находится под контролем специальных веществ, выделяемых личинками. Интересно вспомнить и про грибные сады термитов: во время роения молодая самка берет с собой. в новую семью, кусочек грибницы, который помещается в специальном отделе передней кишки.
|
|
|
Экология.
Прежде всего, следует подчеркнуть, что насекомые не только самый многочисленный по количеству видов, но и самый многочисленный по числу особей класс животных, освоивший фактически все основные экологические ниши земли. В силу этого и роль его в биоценозах огромна:
1. Опыление — 30% европейских цветковых растений опыляется насекомыми. Главную роль здесь играют перепончатокрылые (пчелы, шмели), далее двукрылые и чуть меньше — бабочки.
2. Почвообразовательные процессы. Здесь, прежде всего, следует упомянуть термитов и муравьев, а далее личинок других отрядов. Без насекомых невозможно разложение хвойного опада, уничтожение трупов и экскрементов.
3. Участие в пищевых цепях — основная пища животных энтомофагов (птиц, млекопитающих), а так же — в роли хищника по отношению к другим насекомым и беспозвоночным.
4. Насекомые фитофаги оказывают серьезное влияние на продуцентов, растения биоценоза.
5. Эктопаразитизм (комары, мошка, блохи, некоторые клопы).
6. Эндопаразитизм (личинки оводов на скоте, личинки наездников на насекомых — вредителях).
7. Перенос возбудителей болезней (мухи — холера, дифтерит; кровососущие — малярия, чума и т.д.).
|
|
|
