Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Класс насчитывает около 20 000 видов, и из названия ясно, что раковина состоит из двух створок. Еще их называют пластинчатожаберными, т.к. имеется пара ктенидиев, превращенная в большие пластинчатые жабры. Главная характерная черта — редукция головы. Некоторые виды достигают 1,35 м в длину и имеют вес более 250 кг.

Тело билатерально симметричное, состоит из туловища и ноги, рот на передней части туловища, порошица — на задней части. У примитивных форм нога имеет ползательную подошву, у всех остальных нога служит для рытья песка или ила. У некоторых, ведущих неподвижный образ жизни, нога становится рудиментарной (мидии). У многих на нижней поверхности ноги есть биссусовая железа, выделяющая тягучий секрет биссуса, который твердеет в воде. Биссусом моллюски прикрепляются к подводным предметам. Мантия имеет вид двух мантийных складок, переходящих на спине одна в другую. Нередко края мантии срастаются, образуя три отверстия: нижнее заднее — вводный сифон, верхнее заднее — выводной сифон, большое переднее для ноги. У форм, зарывающихся в песок, сифоны в виде трубок. В мантийной полости помещаются нога и жабры. На свободном крае мантии могут развиваться щупальца и глазки.

Мантия выделяет створки раковины. У некоторых видов створки раковины могут быть разного размера. Створки раковины на спинной стороне соединены лигаментом и у большинства — замком. Это место называется макушкой, и от него считают возраст особи как по стволу дерева, т.к. прирост идет кольцами. Раковина имеет верхний органический слой из колхиолина, мощный известковый слой из пирамидок углекислой извести и тонкий перламутровый слой из тонких известковых листочков. Эпителий мантии выделяет и раковину и жемчуг, обволакивая инородные тела, попавшие в раковину. Раковина замыкается двумя мышцами-сфинкторами, без них раковина остается приоткрытой. Как и у брюхоногих раковина двустворчатых может испытывать редукцию: так у корабельного червя Tеredo раковиной покрыта только 1/20 часть тела.

Пищеварительная система более простая и более короткая, чем у брюхоногих моллюсков. Редукция головы приводит к исчезновению глотки, терки, челюстей и слюнных желез. У рта есть ротовые лопасти с ресничками. Особенностью пищеварительной системы является наличие мешковидного выроста желудка, в котором образуется студенистый кристаллический стебелек. Вдаваясь в просвет желудка, он растворяется и высвобождает пищеварительные ферменты. Питание пассивное планктоном, бактериями и детритом.

В нервной системе не 5, 3 пары ганглиев, т. к. происходит их слияние. Органы чувств развиты слабо, что связано с неподвижным образом жизни. Есть органы химического чувства, статоцисты и вторичные глазки по краю мантии, щупальцевидные придатки края мантии выполняют функцию осязания.

Органы дыхания — пара ветвящихся ктенидиев. Отряды внутри класса отличаются по форме ктенидиев: первичножаберные, нитежаберные, перегородчатожаберные и наконец настоящие пластинчатожаберные

Кровеносная система. Сердце в перикардиальной сумке и состоит одного желудочка и двух предсердий. Исторически сердце было парное и его слияние привело к тому, что задняя кишка у высших форм пронизывает желудочек. От желудочка идут два мощных ствола, передняя и задняя аорта. Система незамкнутая, в конце кровь попадает в продольную венозную лакуну, а из нее в жабры и далее в предсердия.

Выделительная система состоит из пары V-образных почек, целомодуктов, одно отверстие которых открывается в перикардий, другое — в мантийную полость. В выделении принимают участи и клетки перикардия, у некоторых в нем формируется керберовы органы, также участвующие в выделении.

Половая система и развитие. Раздельнополые, половые органы парные, оплодотворение наружное. Дробление яйца идет как у брюхоногих моллюсков, личинка трохофора, затем парусник, у которого образуется двустворчатая раковина из одного зачатка. У пресноводных форм развитие идет иначе: яйца развиваются на жабрах моллюска, появляется личинка глохидия с раковиной. Для своего дальнейшего развития она должна прицепиться к телу рыбы и стать эктопаразитом, где она развивается до миниатюрного моллюска и через ранку выходит наружу. Такое усложнение цикла развития улучшает условия жизни личинки и способствует более широкому расселению медлительных животных.

Экология

Главной характеристикой двустворчатых является их малая подвижность. Часть из них живет на дне, зарываясь в грунт, другие обладают способностью просверливать полости в дереве или горных породах и жить внутри них. Наконец, еще один вариант малоподвижной жизни — прикрепление биссусом к подводным предметам. У последних нога может полностью редуцироваться.

У онфауны, т.е. у видов, которые живут на поверхности дна, обычно хорошо развитая крепкая раковина с крепким замком, несросшаяся мантия, сильная нога, небольшие или даже зачаточные сифоны. Выросты на раковине у онфауны препятствуют проваливанию моллюска в грунт.

У закапывающихся в грунт наблюдается ослабление и даже редукция замковых зубов и усиление роли внутренней связки, а также хорошее развитие сифонов.

Аналогичные особенности характерны и сверлящим видам. Так, один из сверлящих видов, фолас (Pholas dactylus), имеет мощный сросшийся хитинизированный сифон. Фолас еще и светящийся вид: светится слизь, выделяемая особыми железами. Кроме того, у сверлящих форм, благодаря наличию на раковине острых снабженных шипами и бугорками ребер, ее вращение приводит к просверливанию дерева и даже камня. Другой сверлящий вид, корабельный червь тередо, имеет червеобразное тело с двумя длинными сифонами на конце. Его пищеварительная система обладает ферментами, перерабатывающими целлюлозу, хотя в целом он питается планктоном. Виды камнеточцы могут повреждать даже бетон.

Глубоководные виды в целом имеют более тонкую и бледно окрашенную раковину. Обитатели литорали способны к временному анаэробиозу. Причем при низких температурах они могут не дышать дольше.

Двустворчатые — прекрасные биофильтраторы, сравнимые в этом отношении только с губками. Так, устрица профильтровывает за час около 10 л воды, мидии — 2-5 л, мелкие гребешки фильтруют со скоростью 1 л в час на 1 г их веса. Более высокая температура воды приводит к более интенсивной фильтрации.

Моллюски охотно поедаются многими животными, в том числе промысловыми видами рыб и крабов, играя в экосистеме серьезную роль. Несколько десятков видов сами являются промысловыми. В пищу используют гребешков, мидий и другие виды. Мясо двустворчатых — очень ценный пищевой продукт, содержащий много редких в других продуктах, но необходимых человеку питательных веществ и элементов. Кроме того, оно легко усвояемое. Другая сторона промысла — жемчуг. Морской жемчуг дают жемчужницы, обитающие в Индийском и Тихом океанах, а пресноводный жемчуг — жемчужницы, обитающие в реках и озерах Севера. В прежние века ценились изделия из биссуса. Из них делали дорогие ткани и кружева. В 18 века пара перчаток из биссуса стоила 20 золотых дукатов.

Кроме камнеточцев и древоточцев реальный вред приносят дрейсены. Дрейсены очень жизнестойкие и плодовитые и участвуют в обрастаниях подводных сооружений (10000 экз. на 1кв.м.). На данный момент существуют химические, механические и биологические способы борьбы с ними.

Класс двустворчатых является одной из самых древних групп донных беспозвоночных. Ископаемые известны с Кембрия. Крепкие раковины двустворчатых хорошо сохраняются в отложениях, глинах и песках. Это чрезвычайно ценно для геологов и палеонтологов, т.к. по ним можно судить о гидрологических и климатических условиях, при которых эти отложения были образованы, и определить возраст данной толщи отложений. Существует целая группа так называемых руководящих видов — ключей для анализа.