Раздел Челюстноротые (Gnathostomata), надкласс Рыбы (Pisces)

Раздел включает всех позвоночных животных, характерным признаком которых является появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захватывающих и часто и измельчающих добычу. У большинства челюстноротых хорда выполняет роль осевого скелета лишь у зародышей и личинок. Исключение составляет небольшая группа рыб, тела позвонков которых развиты слабо или полностью отсутствуют, а хорда усилена плотной оболочкой, иногда пропитанной солями. Мозговой череп (хрящевой или костный) окружает мозг со всех сторон. Челюсти развиваются из преобразованных жаберных дуг, разными способами соединяются с мозговым черепом. Жаберные дуги имеют членистое строение. Ротовое отверстие имеет вид щели. Обонятельные мешки парные. В капсуле внутреннего уха всегда 3 полукружных канала, лежащие в перпендикулярных плоскостях. У водных помимо непарных плавников, спинного, хвостового и анального, есть парные брюшные и грудные. У наземных 2 пары конечностей. Лишь некоторые группы вторично конечности утеряли. У водных челюстноротых 5 жаберных щелей (у немногих акул 6-7) и на жаберных дугах образуются эктодермальные жабры, у некоторых рыб наряду с жабрами формируются и легкие, орган воздушного дыхания. У наземных жаберные щели появляются лишь в эмбриогенезе, а потом зарастают, а органом дыхания служат легкие.

Примитивные челюсноротые пока не обнаружены. Предполагают, что они могли обособиться от примитивных бесчелюстных, у которых жаберные мешки еще не образовались. Это обособление произошло, очевидно, в Силуре. И появились позже полностью вымершие классы Панцирных рыб (Placodermi) и Челюстножаберных (Aphetohyoidea). Дальше эволюция привела к образованию еще 2 классов рыб, Хрящевых и Костных, а потом всех наземных позвоночных.

Раздел Челюсноротые включает 2 надкласса. Первый надкласс Рыбы (Pisces) объединяет 2 современных класса рыб, Хрящевых (Chondrichthyes) и Костных (Osteichthyes), и 2 вымерших.

Надкласс Рыбы (Pisces).

Наиболее древние первичноводные челюстноротые животные. Движение с помощью боковых волнообразных движений всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники грудные и брюшные обычно выполняют функцию стабилизаторов, рулей, реже – органов движения. Высокая скорость и маневренность рыб определяется не только совершенствованием органов движения, но и развитием центральной нервной системы и органов чувств. Пищевой тракт имеет желудок, тонкий и толстый кишечник. Дышат жабрами, при недостатке в воде кислорода у некоторых видов появляется дополнительный орган атмосферного дыхания. Один круг кровообращения, у двоякодышащих рыб намечается второй, легочный круг. В коже появляются защитные костные образования, чешуя. Иногда она редуцируется. В коже много слизистых желез, хорошо развиты органы боковой линии.

В современной фауне насчитывается 20-22 тыс. видов рыб, заселивших все водоемы земного шара. Некоторые виды (караси, вьюны, двоякодышащие) приспособились к жизни в пересыхающих водоемах. Населяют воды с разной соленостью, кроме пересоленных, и с разным температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь) выдерживают промерзание водоемов, а калифорнийская рыбка Cyprinodon macularis живет в горячих источниках с температурой около 50°. Илистый прыгун, живущий в прибрежных тропических водах, выползает из воды и прыгает с помощью грудных плавников и хвоста по мангровой растительности.

Разнообразию заселения рыбами разных биотопов соответствуют различия в размерах, форме тела и образе жизни. Есть великаны как китовая акула (Rhincodon typus) до 20 м длины и массой 15-20 т, скат – Manta массой до 2-3 т при поперечнике диска 7 м. Больших размеров также достигают такие виды как белуга (Huso huso) 5,5 м, меч-рыба (Xiphias gladius) – 4 м и другие. С другой стороны на Филиппинах живет бычок (Mistichthys luzoensis), длина тела которого не превышает 1,5 см. В Каспийском и Азовском морях живут бычки, созревающие при длине тела 2,1-2,4 см.

Современные рыбы – господствующая в водных биоценозах группа животных, которая вместе с китообразными и крупными головоногими завершает цепи питания, имея в тоже время огромное значение как пищевой объект.

Формирование биологических типов (жизненных форм) рыб шло, прежде всего, под знаком приспособления к плотной водной среде, но и к конкретным экологическим особенностям разных частей морского и пресноводного биоциклов. Серьезную роль в формировании внешнего вида играли и внутривидовые взаимоотношения: сигнальная, маскировочная и демонстрационная окраска и форма тела. Огромное разнообразие рыб составляет примерно 50% всех современных видов позвоночных. Но в целом их можно разделить на несколько основных экологических типов.

Прежде всего, различают морских и пресноводных рыб. Промежуточное положение занимают проходные рыбы, большую часть жизни, живущие в море, а размножающиеся в пресных водах (анадромные виды – лососи). Или, напротив, для размножения уходящие в моря (катадромные виды – речные угри).

Далее, как в морском, так и в пресноводном биоцикле различаются активные пловцы и менее подвижные обитатели дна. Первые рыбы, большую часть жизни проводящие в движении (нектонные, пелагичесикие), обладают торпедообразным телом и высокой плавучестью. В свою очередь среди нектонных рыб можно выделить следующие биологические типы.

1. Активные охотники, рейдеры, ведущие поиск своей основной добычи стайных или одиночных рыб среднего и крупного размера. Рейдеры держатся поодиночке или небольшими группами, оставаясь, друг от друга в пределах сигнализации, чтобы при обилии добычи быстро собраться. Они обладают высоко развитыми органами чувств, средствами дальней связи и сложным поведением. К рейдерам относятся хищные акулы, крупные осетровые, тунцы, меч-рыба и др.

2. Мирные пастбищники - кочевники (номады), питающиеся планктоном или мелкими стайными рыбками. Среди них медленно плавающие акулы планктоеды, крупные скаты, рыба-луна (Mola mola). Сюда же относятся стайные рыбы средних и мелких размеров, держащиеся огромными и плотными стадами: сельди, анчоусы и др. Для группы характерна высокая согласованность действий в стае.

Среди придонных и донных рыб можно выделить следующие биологические типы.

1. Подкарауливатели-преследователи, нападающие на добычу стремительно, но коротким броском, реже преследующие ее. Это щука (Exos lucius), панцирная щука Lepisosteus, многие обитатели коралловых рифов. Тело их стреловидно, характерно мощное развитие спинного, анального и хвостового плавников для развития скорости. Подкарауливатели держатся рассеянно, часто имеют индивидуальные участки.

2. Подкарауливатели-засадчики, чаще обитатели дна, обладающие сплющенным телом, большим ртом и покровительственной окраской. Они иногда имеют разнообразные выросты для приманки жертвы. К этой группе относятся скаты, крупные камбалы, сом и др. Засадчики ведут одиночный образ жизни и охраняют свои индивидуальные участки от конкурентов.

3. Мирные донники-бентосоеды, питающиеся обитателями дна и его грунта. Отличаются сплющенным телом (скаты, удильщики, камбалы, химеры, клюворылы и др.), либо червеобразные (угри, вьюны). Обычно живут поодиночке.

4. Стайные бентосоеды-пастбищники (многие карповые – сазан и др.). Кочевники, совершающие сезонные миграции и держащиеся крупными стаями.

Донные рыбы отличаются относительно невысокими скоростями плавания и часто своеобразной формой тела (морские коньки, рифовые виды). Настоящие донники ведут одиночный образ жизни. Многие защищены разнообразными средствами защиты (колючки, шипы, иглы) и покровительственной окраской, а иногда и электрическими средствами защиты и нападения. У многих появляется способность к электролокации для поиска пищи и защиты территории. Это связано и с тем, что, как правило, донные рыбы живут уже в зоне абиссали, в полной темноте и постоянном холоде.

Есть группа рыб, занимающая промежуточное положение между пелагическими и донными формами. Они питаются как планктоном, так и нектоном (стайные виды, лещ – Abramis brama, плотва) и имеют сплющенное с боков «блюдцевидное» тело. Такая форма позволяет удерживаться в воде и собирать корм со дна при минимальных затратах энергии.

Глубоководные абиссальные мало подвижные хищные рыбы живут обычно поодиночке в толще воды на больших глубинах (3-5 км), разыскивают или подстерегают немногочисленную добычу, часто имеют змеевидное тело, большой рот с мощным и сильно растяжимым пищеварительным трактом, чтобы была возможность проглотить даже очень крупную добычу. У многих есть органы свечения для привлечения добычи и для внутривидовой коммуникации.

Именно разнообразие биологических типов, связанное с освоением всех возможных водных биоценозов, определило биологическое процветание рыб в целом. Экологические типы у костных и хрящевых рыб имеют много сходного – яркий пример конвергентной эволюции.

Плавучесть рыб определяется уравниванием плотности тела рыбы с плотностью воды (показатель плавучести отношение плотности тела к плотности воды = 1). Особо высокой плавучестью обладают нектонные виды: акулы, осетры. У донных рыб показатель плавучести больше 1, что позволяет им держаться на дне без усилий.

Относительная невесомость у хрящевых и костных рыб достигается разными способами. У хрящевых – это запасы жира преимущественно в печени. У костных рыб – специальный гидростатический орган, плавательный пузырь – полый вырост спинной (лучеперые - Actinopterygii) или брюшной (лопастеперые –Sarcopterygii) стороны начальной части пищевода. Специальные органы, определяющие плавучесть, дополняются особой формой тела.

Торпедообразная форма, сплющивание с боков или в спинно-брюшном направлении, образование плоского или выпуклого брюха или спины, удлинение или укорочение тела, изменение формы и размеров плавников – все это определяет скорость передвижения, способности к погружению, всплыванию и водному парению. Большинство рыб двигается со скоростью 2-6 км/час, но при броске скорость больше. Наилучшие пловцы – акулы (30-40 км/час). Лососи двигаются со скоростью 10-20 км/час и при прохождении порогов совершают прыжки длиной 2 м. Летучие рыбы из семейства сарганообразных планируют на неподвижных широко расставленных парных плавниках и способны пролететь 200-400 м. Их скорость достигает 90 км/час, а у меч-рыбы скорость в броске – до 110-130 км/час. У тунцов и скумбрий при быстром движении температура тела превышает температуру воды на 8-10°С.