Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Костные рыбы населяют практически все водоемы земного шара, толщу морей и океанов, разнообразные пресные воды, даже пересыхающие и пещерные. Размеры от очень мелких рыбок 1,5-2 см до 3-5,5 м весом 0,5-1,5 т. Но подавляющее большинство обычно до 1 м длины. Общее число видов около 20 тыс., т.е. это самый многочисленный класс позвоночных (и хордовых) животных. Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом.

Класс включает 2 подкласса: подкласс Лопастеперых (Sarcopterygii) c 2 надотрядами Кистеперых и Двокодышащих рыб; и подкласс Лучеперых (Actinopterygii), включающих Хрящевых ганоидов, Костных ганоидов и Костистых рыб. Костистые рыбы объединяют 30-40 отрядов и определяет подавляющее видовое разнообразие класса.

Скелет. Внутренний скелет костный, реже хрящевой. У черепа 3 типа прикрепления челюсти (гиостилия, амфистилия и аутостилия), хвост также имеет 3 типа строения (гетероцеркальный, гомоцеркальный и дифицеркальный). В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи (у некоторых видов чешуя редуцируется), но никогда не бывает плакоидных чешуй.

Дыхание жаберное. 5 пар жаберных щелей. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, появляются дополнительные органы дыхания. Прежде всего, кожа, через которую обычно поступает до 10% кислорода, но у некоторых рыб до 20-30%, а у вьюнов, илистых прыгунов, угрей – до 85%. Кожа используется и для выделения углекислого газа. Она еще больше выделяет, чем поглощает. При недостатке кислорода карповые рыбы могут заглатывать воздух ртом, во рту развиваются камеры для усвоения воздуха слизистой оболочкой. Этот наджаберный орган может усваивать до 50-70% кислорода. В большей или меньшей степени в газообмене участвует плавательный пузырь, вырост спинной части кишечника. У кистеперых и двоякодышащих плавательный пузырь – легкое в виде брюшного выпячивания начала пищевода, парный и сохраняет связь с пищеводом.

Пищеварительная система. Из-за широкого спектра кормов разнообразие строения челюстей и пищеварительной трубки достаточно велико. Пищеварение варьирует в очень широких пределах.

Кровеносная система. У большинства 1 круг кровообращения. У двоякодышащих рыб из-за добавочного легочного дыхания появляется добавочный легочный круг кровообращения. Предсердие у них делится неполной перегородочкой на 2 половины, т.е. кровеносная система похожа на кровеносную систему земноводных.

Размножение. Половые железы парные, животные раздельнополые. Оплодотворение большинства наружное, если внутреннее, то копулятивный орган - производное анального плавника, а не брюшных как у хрящевых рыб. Яйца не имеют плотной роговой оболочки, развитие идет с метаморфозом.

Плодовитость рыб в среднем много выше плодовитости наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью (особенно среди икры и мальков) от врагов и других факторов (обсыхания, занесения илом). Молодые самки менее плодовитые, чем старшие, а мелкие виды – чем крупные.

Наиболее плодовиты рыбы с плавающей пелагической икрой (луна-рыба 300 млн. икринок), но выживает из нее не более 1%. Среди наших пресноводных рыб наиболее плодовиты сазан (1.5 млн.), щука (100 тыс. – 1 млн.), судак (200 тыс.), лещ (до 350 тыс.) Пелагическая икра мелкая, а плавучесть обеспечивается жиром или особыми наружными оболочками.

У видов, нерестящихся на дне или среди зарослей подводной растительности, икра демерсальная – крупная и тяжелая, часто с клейкой наружной оболочкой для прилипания к подводным предметам. У некоторых рыб икринки склеиваются и в виде лент развешиваются на водорослях.

В разных группах костных рыб в той или иной степени проявляется забота о потомстве, снижающая гибель икры и смертность молоди. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Лососевые закапывают икру в галечный грунт и некоторое время охраняют ее (кета выметывает 2-4 тыс. икринок, горбуша – 1-2 тыс.), число скатившихся в море мальков составляет 2-3 % от отложенной икры. Устраивают гнезда и охраняют отложенную икру некоторые сомы, двоякодышащие, ильная рыба, многие бычковые. Самцы колюшек из растений с помощью загустевающей слизи строят полое шаровидное гнездо и охраняют его. Есть виды, откладывающие икру в полость двустворчатого моллюска (горчаки). Оплодотворение происходит в мантийной полости моллюска, и вылупившиеся мальки зацепившись крючьями и чешуйками некоторое время после вылупления остаются под защитой раковины. В разных группах икра вынашивается в полости рта или даже желудка родителей (некоторые сомовые и др.), и рыба в это время не питается. Вылупившиеся мальки некоторое время при опасности прячутся во рту у взрослой рыбы. Самка южно-американского сома Aspredo выметывает икру на дно, ложится на нее, вдавливая икринки в набухшую кожу брюха. Через подходящие к икринкам кровеносные сосуды они получают не только кислород, но и питательные вещества. У самцов морских игл и корюшки на нижней стороне тела развивается выводковая сумка, в которую самка откладывает несколько десятков икринок. Сеть капилляров сумки обеспечивает зародышей кислородом, после вылупления мальки первое время держатся около отца, прячась при опасности в его сумку.

У небольшого числа видов костных рыб развивается яйцеживорождение: икра задерживается в полости яичника или яйцевода и вылупление личинок происходит в момент икрометания. Плодовитость яйцеживородящих видов невелика: самка эндемиков Байкала голомянковых выметывает 800-2500 икринок, европейские бельдюги (Zoarces viviparous) – 10-400 икринок, и только морские окуни при живорождении сохраняют высокую плодовитость – до 10-350 тыс. мелких личинок.

Таким образом, в разных группах рыб вклад в каждый акт размножения значительно различается. Здесь следует определить главное экологическое понятие, связанное с размножением – репродуктивное усилие. Репродуктивное усилие – это вклад организма в каждый данный акт размножения. В идеальном случае оценка репродуктивного усилия включает не только затраты вещества и энергии, но и цену риска, связанного с интенсивностью очередного размножения. Репродуктивная стратегия как мы видим может значительно отличаться, но в целом она во всем органическом мире имеет 2 варианта с огромным числом разнообразных проявлений. Это r- стратегия и K-стратегия. r-стратегия подразумевает максимальный вклад вещества и энергии в размножение, что произвести как можно больше потомков в короткий срок. При К-стратегии количество потомков невелико, но они крупные и существуют разнообразные способы заботы о потомстве. Конечно о каждом конкретном организме можно говорить как о К- или r-стратеге только при сравнении с другими организмами. Тем не менее тип репродуктивной стратегии является результатом эволюции вида и определяется теми экологическими условиями в которых вид формировался и существует в данный момент.

Для успешного размножения необходима встреча готовых к размножению самцов и самок. У большинства видов рыб это обеспечивается образованием нерестовых стай. У одиночных видов встреча партнеров и синхронизация готовности к размножению осуществляется на основе нерестовых сигналов: звуковых, химических, оптических и у электрических рыб – электрических. У некоторых малоподвижных глубоководных рыб (например, удильщиков) маленькие самцы паразитируют на самках. Как дополнительную гарантию размножения можно рассматривать и гермафродитизм.

У большинства рыб с размножением связаны и нерестовые миграции – переход с места нагула на места размножения. У многих пресноводных (щука, окунь, пескарь) и оседлых морских рыб (бычки, коралловые рыбы) протяженность нерестовых миграций невелика (от нескольких метров до нескольких километров). Сельди, тресковые, морские окуни совершают миграции в сотни и тысячи километров. Нерестовые миграции облегчают встречу партнеров, благоприятные условия для нереста и развития мальков и тем самым повышают их выживаемость. Места нереста отличаются от обычных условий жизни рыбы, здесь все условия для икры и мальков (субстрат, температура, содержанием кислорода, меньше врагов). Обособление мест нагула и нереста расширяет среду обитания вида и обеспечивает оптимальные условия для разных возрастных групп. Лососевые, некоторые карповые и осетровые рыбы были видимо первоначально пресноводными, а затем, сохранив места нереста в реках, переменили места нагула на более кормные в морях. Речные угри напротив уходят нереститься в море. Напомним, что рыбы меняющие среду обитания при размножении называются проходными. Те, что большую часть жизни, живут в море, а размножаются в пресных водах, называются анадромными видами (лососи), а уходящие для размножения в моря – катадромнымит (речные угри). Некоторые морские глубоководные рыбы для икрометания поднимаются в поверхностные слои, где теплее и больше корма для молоди (байкальские голомянки).

Поведение и образ жизни. Поведение и популяционная структура костных рыб достаточно сложна. Богатство безусловных инстинктов находит свое выражение в поисках и добывании пищи, в сложном поведении во время размножения, миграциях, стайном образе жизни, охране индивидуальных участков. Костные рыбы способны к образованию условных рефлексов на свет, цвет, форму и размеры предметов, звуки и др.

Территориальное поведение сопровождается образованием различных внутрипопуляционных группировок, которые формируются на основе выводков молоди. Стайные рыбы способны к согласованным действиям. Преимущества стайного образа жизни мирных рыб несомненны: стая быстрее находит скопление пищи, быстрее обнаруживает приближение врага. При появлении последнего рыбы либо сбиваются в столь плотную группу, что ее нельзя разбить даже крупному хищнику, или рассыпаются, дезориентируя врага. Хищники - рейдоры образуют рассеянные стаи, где животные держатся на расстоянии постоянной связи. Так легче искать подвижную добычу и атаковать ее. Многие рыбы живут стаями всю жизнь (сельдевые, тресковые, окуневые), другие объединяются при кормовых и нерестовых миграциях, но далее распадаются на мелкие группировки на пастбищах или на нерестилищах (тихоокеанский лосось, некоторые тропические сомы). На нерестилищах иногда появляются охраняемые индивидуальные участки – территории.

При недостатке пищи в водоемах нередко возникает каннибализм, иногда он становится даже нормой (обыкновенный окунь в озерах Западной Сибири).

Особо сложные межвидовые и внутривидовые взаимоотношения характерны для тропических водоемов и коралловых рифов. Здесь существует разнообразие форм и окраски тела, звуковая сигнализация, разнообразные формы демонстрационного поведения, сложные формы брачного поведения, причудливый гермафродитизм, забота о потомстве. Такая внутривидовая и межвидовая организация упорядочивает использование пространства с его жизненными ресурсами. В этом отношении очень интересен пример рыбы чистильщика Labroides dimidiatus. Чистильщики собирают паразитов с кожи, поверхности глотки и жабр более крупных рыб. «Пациенты» как бы даже ждут своей очереди. Сами рыбки ярко окрашены, чтобы не быть съеденными «пациентами». У этого вида существует быстро реверсирующий гермафродитизм: буквально в течение нескольких минут они способны сменить состояние самца на состояние самки. Чистильщики живут группами, состоящими из крупного самца и гарема самок, среди которых крупные особи доминируют над мелкими. Самец доминант активно препятствует превращению самок в самцов, но после его гибели доминирующая самка немедленно превращается в самца и занимает его место. На фоне чистильщиков появились виды мелких хищников, мимикрирующих под их окраску: под видом чистильщиков они проникают в жабры «пациентов» и вырывают из них куски.

Для одиночных видов характерна защитная окраска и мощное вооружение (шипы, острые лучи плавников, иногда с ядовитыми железами и т.п.). Обычно у этих видов есть звуковая сигнализация в брачном и территориальном поведении.

Биологический цикл рыб состоит из размножения, нагула, подготовки к зимнему периоду, зимовки и снова размножения. Важным элементом годового цикла жизни рыб являются миграции – перемещения со сменой мест обитания. Миграции могут быть активными и пассивными, при пассивных используется сила течения. Обе формы миграций обычно сочетаются: у взрослых – активная, у личинок – пассивная. Но бывают пассивные миграции и у взрослых, малоподвижных пелагических форм (луна-рыба), живущих в районах круговых течений. При активных миграциях рыбы ориентируются всеми органами чувств, но, прежде всего, используют химическое и температурное восприятие. Хотя рыбы способны оценить перепад температур даже в доли градуса, основным ориентиром является химическое чувство. Угри плывут в направлении повышения солености, а лососи наоборот, помня «запах» родной реки. Общее направление определяется рыбами по солнцу (астронавигация). Кроме нерестовых есть кормовые и зимовочные миграции. Перезимовывают рыбы в пресных водоемах в глубоких ямах, стоя плотной стаей (осетровые, лещ, вобла и др.), нерестящаяся и нагуливающаяся в Азовском море хамса, зимовать идет в Черное море. Дальневосточные камбалы находят у берега на глубине 100-150 м участки с положительной температурой и зарываются в ил поглубже. Начало зимовочных миграций диктуется физиологическим состоянием рыбы (количество жира) и внешними условиями (температура, соленость кислород). Иногда на зимовку уходят половозрелые особи, а молодняк продолжает кормиться (лещ, судак и др.).

Динамика численности. У моноцикличных видов численность обычно подвержена меньшим колебаниям. В более стабильной морской среде колебания численности в среднем менее значительные, чем в пресной воде, а у пресноводных видов в своею очередь, чем в наземном биоцикле. На колебания численности значительное влияние оказывает антропогенный фактор. Промысел изреживает популяцию, уменьшает долю медленно растущих старших возрастных групп, а улучшение питания приводит к более быстрому росту и более раннему созреванию молодых рыб. Таким образом, промысел в определенных размерах усиливает интенсивность размножения и темп роста рыб. Однако если вылов превышает норму, он уменьшает стадо производителей и численность популяции начинает снижаться. Следовательно, для каждого вида и для каждого водоема важно определить оптимальные нормы отлова.

Роль рыб в водных биоценозах. Рыбы завершают многие цепи питания, поэтому их роль в регуляции потоков энергии и круговорота веществ исключительно велика. Рыбы используют в пищу представителей разных типов животных, червей, ракообразных, иглокожих, едят в огромной массе фитопланктон и сами в свою очередь являются объектами питания всех классов позвоночных животных: земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Останки рыб поедаются детритофагами и разлагаются бактериями.

Экономическая роль этого класса позвоночных исключительно велика, поскольку рыба – является одним из основных продуктов питания человечества. За счет рыбы люди получают до 40% белков.

Несмотря на громадные просторы Мирового океана возможности промысла морских рыб далеко не беспредельны. Самая продуктивная для рыболовства зона шельфа, занимающая 5% площади Мирового океана. Районы с глубиной свыше 3000 м дают лишь 5% океанических уловов. Рыбопродуктивность зависит от океанических течений, грунта, хода годовых изменений температуры, размеров речного стока и других факторов. Обычно рыбопродуктивность измеряют в тоннах на кв.км водной поверхности. На долю Атлантического океана приходится 39% мирового улова и самые продуктивные его северо-восточные и северо-западные районы. В Тихом океане, дающем 56% мирового улова, самые продуктивные северо-западные и юго-восточные районы. В водах Индийского океана добывают лишь 5% мирового улова. Кроме морской рыбы значительную роль в питании играют пресноводные, озерные и речные виды. Значительна продукция и прудовых рыборазводных хозяйств. Отрицательное влияние на запасы рыбы оказывают не только излишний вылов рыбы, но и загрязнение Мирового океана нефтью, солями ртути и свинца и другими отходами, уменьшение речного стока в результате строительства на реках водохранилищ и изъятия больших объемов воды на полив.

Происхождение. Предполагается, что рыбы произошли от неизвестных примитивных бесчелюстных. Сначала появились 2 ныне вымерших класса, панцирные (Placodermi) и челюстножаберные (Acanthodii). Первые были покрыты сложным панцирем, жили в реках Девона, но позднее появились и морские формы. Панцирные вымерли к началу Карбона. Челюстножаберные имели веретеновидное тело, жили в быстро текущих реках и отличались более высокой подвижностью. В середине Девона распространились по морям, а к середине Перми вымерли, но в начале Девона от них обособились хрящевые рыбы. Другая группа челюстноротых рыб еще в конце Силура дала начало костным рыбам. Вероятно, обитание в быстрых реках привело к появлению крепкого костного скелета. Хрящевые рыбы заселили в Девоне весь морской и пресноводный биоциклы, и Девон по праву считается периодом рыб. В то время в реках водились пресноводные акулы, с конца Перми пресноводных акул на земле нет. Наибольшего расцвета хрящевые рыбы достигают в Мезозойскую эру, особенно в Юрский период.